Усманова школа фитнеса: Вакансии компании Университет фитнеса Екатерины Усмановой

Содержание

«У меня пытаются отнять бизнес и деньги»

27-летняя чемпионка России по бодифитнесу Екатерина Усманова оказалась задействована в неспортивном состязании: ее бизнес-партнеры по «Лаборатории идеального тела Body Lab» — семейная пара Анастасия и Никита Анисимовы — заблокировали ей доступ ко всем страницам организации в соцсетях и ко всем клиентам. Екатерина рассказала, что происходит в Body Lab и почему она чувствует себя никем в своей школе:

— Анисимовы меня убедили подписать бумагу, по которой я дала им право использовать мои фотоматериалы. Мы подписывали договор в ресторане в дружеской обстановке. Очередной раз убеждаюсь в своей наивности. У меня, к сожалению, нет копии этого документа, но я уверена, что его можно будет оспорить, потому что бумага изначально составлена некорректно: в ней срок использования моего лица бессрочный. Такой формулировки не бывает. С Настей у нас постоянно возникали конфликты! Она себя возомнила хозяйкой, считала, что только благодаря ее маркетингу мы зарабатываем деньги, а я никто и ничего не делаю.

Я себя чувствовала никем в Body Lab. Я говорила, что мне не нравятся ее методы, на что она мне отвечала: «Мои методы вас кормят, мои методы приносят доходы». Человек совершенно не осознает, что деньги Body Lab приносят доверие ко мне и тренировки. Она говорила: «Я не лезу в твои тренировки, а ты не лезь в мой маркетинг». Она стала придираться к моей политике ведения «инстаграма». Писала сообщения моему мужу о том, что я позорю Body Lab. На моем имени держится эта школа, а она мне пишет, что я ее позорю! Я написала ей: «Настя, если мы не найдем общего знаменателя, я буду делить с тобой школу с юристами». На что она мне ответила: «Ах, ты ко мне с юристами собралась! Будешь со мной воевать — останешься без школы и без денег!» По всей видимости, у нее уже были готовы все ходы.

Кому юридически принадлежит школа?

ООО Body Lab зарегистрировано на нас троих, где я имею 50 процентов, а семье Анисимовых принадлежит по 25 процентов каждому. По моей глупости сайт и социальные сети оформлены на них, и все оплаты ведутся на расчетный счет ИП Анисимова Н. Б. Как только заходила речь о том, чтобы перевести все оплаты на меня, Анисимовы терялись, неожиданно уезжали в отпуск. Сейчас Анастасия запатентовала товарный знак Body Lab. Все это будут разбирать юристы. У меня нет желания отвоёвывать эту школу. У нее уже грязная репутация.

Как вы познакомились с Анастасией?

Изначально она была моей потенциальной клиенткой. Девочка Настя нашла меня в Интернете, когда стала испытывать проблемы с весом и перепробовала на себе кучу диет. На подобные заявки отвечает мой супруг, поэтому все беседы велись с ним. Таким образом мы все и познакомились. А со временем стали с ней общаться лично, потом сдружились. Тому свидетельство — наши общие фотографии с отдыха в Таиланде. В Москве неоднократно встречались. Она тоже с Кубани. Мне нравилось общаться с Анисимовыми, они казались мне отзывчивыми и простыми людьми. Что касается денег — деньги поделить не смогли.

Когда возникла идея создания общего бизнеса?

Она бойкая, она из шоу-бизнеса. Работала директором Мити Фомина, у нее есть свое турагентство. Зашел разговор о совместном проекте. На тот момент мы с мужем уже делали свой сайт именно для онлайн-тренировок. У меня как тренера уже давно был на них спрос, но мне физически не хватало времени довести эту идею до ума. Настя, которая уже пользовалась услугами всяких онлайн-коучеров, предложила создать именно онлайн-школу.

Получается, что идея лаборатории идеального тела принадлежит Анастасии?

Ей принадлежит только идея школы. Концепцию школы, контент относительно тренинга, сами тренировки разработала я. Вся фишка в том, что на меня был большой спрос, который был не удовлетворён. Кураторы отвечали за разнообразие тренировок, а я за эффективность. Вся методика была моя. Сейчас Анисимовы этим спекулируют. Когда убеждают девочек остаться в Body Lab, они говорят, что «Катя написала тренировки на два месяца вперед, поэтому не переживайте, вы будете так же тренироваться по Катиным программам». Люди не видят, что интеллектуальную собственность просто присвоили.

Каким еще образом спекулируют Анисимовы?

У Анисимовых сорвало голову от сумм, когда пошел огромный поток людей, которые долгие годы ждали моих тренировок. Они просто сняли все сливки. Я берегу свои нервы и не смотрю, что пишут Анисимовы обо мне в Интернете. Я знаю, что они выкладывают ушло составленные документы, которые указывают на то, что патент на школу фейковый. Очень много клеветы, например, о том, что я в школу была приглашена только «лицом», естественно, это бред. Я в это не вникаю, я все это доверила юристам.

Чем изначально должна была заниматься Анастасия в школе?

Настя занималась маркетингом, созданием всех рабочих площадок в соцсетях, где базируются школа и сайт. Анисимовы меня убедили, что банковская волокита и бухгалтерские моменты управления школой они должны взять на себя, чтобы мне во всем этом не копошиться. Тогда я не придала этому огромного значения. Все оплаты сразу пошли на Анастасию. Я от нее, как от маркетолога, ждала других ходов.

Просто на моих подписчиках далеко не уедешь, поэтому я постоянно думала, как развивать школу, чтобы нас продавало не только мое лицо, а прежде всего наши результаты.

Какие шаги вы предпримете для решения сложившейся ситуации?

Я хочу отвоевать свои авторские права, изъять свои ролики и имя, благодаря которому у них в Body Lab поднимаются продажи. У меня даже нет претензий на бренд Body Lab, хотя он раскручен благодаря моему имени. Я готова была решать конфликт по-мирному. Мы с мужем даже хотели поделить с ними бизнес, когда поняли, что начинается возня. Я была готова выплатить ей какую-то часть денег, выкупить эту школу, но она заявила цену в 30 миллионов. Я не собиралась платить ей такие огромные деньги. Я была готова поделить с ней товарный знак, чтобы она занималась Body Lab Shop, который опять-таки был раскручен благодаря моему имени и доверию ко мне. Кому-то смешно и жалко видеть меня в роли жертвы, кто-то, наоборот, считает меня аферисткой.

Чемпионка по фитнес-бикини через суд делит школу похудения с бывшими друзьями

Екатерина Усманова требует вернуть ей все записи с тренировками, обвиняя компаньонов в мошенничестве, а те требуют наказать спортсменку за клевету.

Настоящая война разгорелась между бывшими партнерами и друзьями, открывшими полюбившуюся тысячам домохозяек школу фитнеса BodyLab. О том, что отношения между чемпионкой фитнес-бикини Екатериной Усмановой и Анастасией Анисомовой разорваны, стало известно из «Истаграма», когда бывшие подруги по очереди начали выкладывать документы, сопровождая их комментариями со взаимными упреками и обвинениями в нечестности.

Вечером 5 августа Екатерина Усманова заявила в «Инстаграме», что ее друзья и одновременно партнеры по проекту BodyLab присвоили себе фитнес-школу и заблокировали ей доступ в соцсети, где она вела тренировки по фитнесу.

Как рассказал «Блокноту» Дмитрий Бубырь — муж Екатерины Усмановой, когда создавался проект BodyLab, то было решено делить прибыль от него пополам между Екатериной и Анастасией Анисимовой с ее мужем. При этом Екатерина с Дмитрием должны были отвечать за «все, что касается спорта», а Анастасия с супругом – исключительно за маркетинг.

Когда встал вопрос о перерегистрации школы (а она была вначале по взаимному согласию зарегистрирована на ИП Анисимов), то между друзьями появились разногласия.

— BodyLab выставил в Интернете бумагу, что якобы Катя передала весь фото-, видеоматериал им, а это фальшивая бумага, она такое не подписывала, это не ее подпись. Катя уехала в Краснодар, там будет подавать иск в суд по этому поводу и с требованием, чтобы изъять у BodyLab все материалы, которые имеют к ней отношение. Катя откроет свою фитнес-школу, — рассказал Дмитрий Бубырь.

В свою очередь в BodyLab «Блокноту» сообщили совершенно иную версию происходящего. Анастасия Анисимова рассказала, что конфликт между ней и Катей Усмановой начал назревать с июня. Так, по словам Анастасии, Екатерина длительное время отказывала BodyLab в записи новых роликов фитнес-тренировок, а также прекратила размещение постов в «Инстаграме» о фитнес-школе. Анисимова отметила, что проект BodyLab изначально придумала она со своим супругом и затем уже сделали Екатерину лицом фитнес-школы.

В связи с тем, что Екатерина долгое не выполняла обязанности, то ей предложили платить меньший процент от прибыли. После этого, по словам Анисимовой, Катя Усманова написала посты в Интернете о мошенничестве с ее стороны.

Анастасия отметила, что BodyLab работает и будет дальше продолжать фитнес-тренировки. Уже найдена замена Кате – Наталья Мело.

— Мы планируем подавать в суд на Усманову. Как минимум по факту клеветы, хотя с их стороны были и угрозы, и шантаж, — рассказала Анастасия.

BodyLab — российская коммерческая фитнес-школа, которая занимается распространением видеороликов с курсами тренировок через Интернет.

Катя Усманова ягодицы пресс упражнения

Екатерина Усманова одна из самых известных спортсменок выступающая в номинаций фитнес бикини Чемпионка России и обладательница самых красивых ягодиц и пресса ! В силу своих профессиональных знаний создала свою школу так как она фитнес тренер создала свой онлайн университет фитнеса Екатерины Усмановой где предлагает свои услуги с помощью которых начинающий спортсмен может правильно и грамотно тренироваться как дома так и тренажерном зале за определеную оплату вы сможете вместе достигнуть поставленной цели !

Услуги которые предлагает Екатерина Усманова…

Онлайн-университет сегодня:
фитнес-абонемент. Занимайтесь по программе Екатерины дома или в зале;
класс по созданию идеальных ягодиц;
класс по созданию идеального пресса;
подготовка к чемпионатам по фитнес-бикини;
мужские классы под руководством Станислава Линдовера.

Фото Екатерины Усмановой в соревновательный сезон

Кроме своей школы она активно участвует в рекламных съемках а также ведет свой Youtube канал где отвечает на разные вопросы на тему фитнеса бодибилдинга основными темами являются как подготовить себя в соревновательный период, как правильно питаться, какие спортивные добавки нужно принимать в соревновательный сезон и подготовительный и много других ответов дает звезда фитнес бикини на своем Youtube канале.

Instagram Екатерины Усмановой насчитывает около 1 млн человек и с каждым днем количество человек увеличивается поклоники любят ее фигуру !

Катя Усманова рекомендует упражнения на пресс:

Красивый пресс кубиками должен быть у каждой девушки поэтому тренируйте свой пресс с помощью этих 10 упражнений и вы получите желаемый результат уже после месяца, двух тренировок ! Удачных тренировок.

5) ПОДТЯГИВАНИЕ НОГ ПОПЕРЕМЕННО В TRX В УПОРЕ НА ЛОКТЯХ

6) НОЖНИЦЫ СИДЯ НА ПОЛУ

7) ПОДТЯГИВАНИЕ НОГ ПОПЕРЕМЕННО В УПОРЕ НА РУКАХ

ВЕЛОСИПЕД НА ПОЛУ

9) Т — ПЛАНКА

10) ВЕЛОСИПЕД НА НАКЛОННОЙ СКАМЬЕ

Катя Усманова рекомендует упражнения на ягодицы:

Вставляя в свою тренировочную программу на ноги ягодицы хотя бы одно упражнение из этого списка вы можете уверенно надеется на результат что ягодицы через пару месяцев у вас будут другими форма их изменятся и будут более подтянутыми. Удачных тренировок !

ОНЛАЙН ФИТНЕС | Участник проекта «Сколково»

Компания ООО «Онлайн фитнес» решает проблему персонализации курсов тренировок, в том числе разработки рекомендательной системы для тренеров. Решение позволяет дублировать каждый̆ видеокурс для разных уровней сложности и атлетической̆ формы пользователя, которая подбирается на основе анкетирования и адаптируется по ходу выполнения учеником упражнений. Что касается занятий с тренером, мы разрабатываем рекомендательную систему для тренеров. Данная система анализирует действия ученика, цвет его лица (через анализ видеоряда), пульс и состояние кислорода в крови (данные со смарт-часов), вес и биоимпедансный анализ (данные с умных весов), выводит тренеру на его экран все физиологические характеристики ученика, а также подсказки для принятия тренером решений о корректировки тренировки в прямом эфире (например, система понимает наступление критического уровня нагрузки на организм человека и рекомендует тренеру снизить темп тренировки). Это решение, во-первых, позволяет повысить качество проведения тренировок, что решает проблему недостатка квалифицированных тренеров на рынке, а во-вторых, позволяет даже хорошему тренеру персонализировано, а значит качественно проводить групповые занятия.

Для реализации высокого уровня персонализации и адаптивности наших курсов мы решаем 2 задачи, соответственно, сбора и анализа данных. Основные источники сбора данных — веб-камера ноутбука или камера телефона (для записи видео выполнения учеником упражнений, при его согласии), отчеты и анкеты от пользователей, фитнес-устройства: умные весы и часы. Основные алгоритмы анализа данных — компьютерное зрение (библиотека OpenCV), а также нейронные сети. Кроме того, мы разрабатываем удобное и гибкое приложение для корпоративного фитнеса, функционал которого будет доступен в мобильном приложении. Данное решение сможет фиксировать уровень активности и присутствия на занятиях у сотрудников, и, что самое главное, интегрировать эту информацию с мотивационными корпоративными программами (для этого будет разработан как отдельный web-интерфейс для HR-менеджера, так и интеграция к существующим HR-системам). Сотрудникам наше решение даст мотивирующую среду для корпоративных занятий спортом с системой достижений и элементами геймификации, для HR- менеджеров — удобное решение для автоматического отслеживания посещения сотрудниками всех спортивных мероприятий, для тренеров — платформу для общения с др. тренерами, обмена опытом друг с другом, а также реагировании на популярные вопросы учеников.

Новости клубов — Самара

Клуб

Все клубы Самара ГудокСамара Монте РозаСамара ШипкаСамара Амбар

15.10.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Обратите внимание на изменения в расписании, 16.10.2021, в 11:00 занятие «Pilates 1» заменено на «Flex», отменяется занятие «Aqua-Beginners» в 13:00. Приносим извинения за возможные неудобства. С Уважением, администрация клуба.

14.10.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Обратите внимание на изменения в расписании, 14.10.2021 отменяются групповые занятия: «Lower Body» в 18:00, «Flex» в 19:00, в 20:00 замена групповой программы «BSA» на занятие «Zum Dance» с инструктором Кондрашиной Анной. Приносим извинения за возможные неудобства. С Уважением, администрация клуба!

13.10.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Обратите внимание на изменения в расписании, 14. 10.2021 отменяются групповые занятие: в 11:00 «Body Sculpt” и в 13:00 «Bums+abs”. Приносим извинения за возможные неудобства. С Уважением, администрация клуба.

13.10.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Обратите внимание на изменения в расписании, 13.10.2021 отменяются групповые занятия: «Upper Body» в 19.00 и «ABS+Flex» в 20.00, в связи с болезнью тренера. Приносим извинения за возможные неудобства. С Уважением, администрация клуба.

12.10.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Обратите внимание на изменения в расписании: 12.10.2021 отменяются групповые занятия «Body Sculpt» в 18.00, «Bums+ABS» в 19.00 и «Flex» в 20.00 в связи с болезнью тренера. Приносим извинения за возможные неудобства. С Уважением, администрация клуба.

11.10.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Обратите внимание на изменения в расписании: 12.10.2021 вместо урока в 11:00 «Bums+Flex» урок «Flex». Приносим извинения за возможные неудобства. С Уважением, администрация клуба.

08.10.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Обратите внимание на изменения в расписании: 12.10.2021 вместо урока «Step Interval» урок «Upper Body», 14.10.2021 вместо урока «Pilates» урок «Flex». Приносим извинения за возможные неудобства. С Уважением, администрация клуба.

06.10.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Обратите внимание на изменения в расписании с 07.10.2021: по четвергам «Секция Бокс” в 19:00, групповой урок ” Бокс” переносится на 20:00, по вторникам: «Секция Бокс” переносится на 19:00, групповой урок ” Бокс” переносится на 20:00, по субботам «Секция Бокс” отменятся. Приносим извинения за возможные неудобства. С Уважением, администрация клуба.

03.10.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Водный комплекс закрыт по техническим причинам. Приносим извинения за возможные неудобства. С Уважением, администрация клуба.

06.08.2021

Администрация:
Уважаемые посетители, рады сообщить вам, что 28 августа 2021 года в 12:00 запланировано открытие нового клуба в Самаре ДЦ «Монте Роза». Ждем вас!

29.06.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! Академия фитнеса «Корус» работает с 2009 года. За это время мы выпустили более 5 000 учеников, из них 70% трудоустроились в Fitness House. Сейчас в «Корусе» ведется набор на обучение по профессии фитнес-тренер. Длительность курса: 2 месяца. По окончании курса ученики получают диплом, а при успешном прохождении — помощь с трудоустройством.

29.06.2021

28.06.2021

26.06.2021

01.04.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! С 1 апреля 2021г. коммерческий отдел клуба по адресу ул. Стара Загора д. 58 будет работать по будням с 10.00 до 21.00, по выходным с 11.00 до 21.00

01.04.2021

Администрация:
Уважаемые посетители! С 1 апреля 2021г. коммерческий отдел клуба по адресу ТК “Амбар” Южное шоссе, д. 5 будет работать по будням с 10.00 до 21.00, по выходным с 11.00 до 21.00

Екатерина Усманова в инстаграм официальная страница

Екатерина Усманова – фитнес тренер, модель и представительница направления фитнес-бикини. Всего за несколько лет, девушка из провинциального города добилась невероятного успеха и смогла построить карьеру с нуля. Благодаря постоянной работе над собой, она «прокачала» фигуру до сногсшибательного результата и с радостью делится секретами своих тренировок в Instagram.

Здоровый инстаграм

В своём аккаунте @usmanovakate Екатерина Усманова публикует фотографии и видео в тренажёрном зале или с провидения фитнес тренировок. На них, девушка не боится показывать своё спортивное телосложение, выкладывая кадры в открытом купальне или с откровенной фотосессии, прикрывшись полотенцем. В последнее время подобных постов стало намного меньше из-за «особого» положения бодибилдера. Вместе с супругом они ждут пополнение в семье, показывая на своём примере, как меняется тело на разных стадиях беременности.

Екатерина никогда не придерживалась изнурительных диет, о чем постоянно заявляет. С её слов: «Никогда не питайтесь только кефиром или гречкой. Питание должно быть сбалансированным, чтобы не навредить своему здоровью и не заработать язву желудка, или других опасных болезней».

Усманова постоянно ведёт свой инстаграм. Частота выкладывания новых фотографий заметно уменьшилась, но это не мешает Екатерине радовать своих фанатов ежедневными сторис. В них она рекламирует собственную линейку стильных платьев или общается с аудиторией, устраивая Q&A мероприятия. Где девушка отвечает на вопросы аудитории. Количество подписчиков на аккаунте модели составляет 1,2 миллиона, что в рамках популярных аккаунтов Instagram – не так уж и много. Следить за новыми публикациями лучше в Инстаграм для мобильного.

История успеха

Екатерина родилась в провинциальном городе Крымск, но амбиции девушки были намного выше. За максимально короткий срок, будущая модель прорвалась сцену престижных показов фитнес-бикини и завоёвывала награду за наградой. Немалую роль в её успешности сыграл её муж – Александр Усманов, который работал инструктором по фитнесу. В 2010 году пара расписалась, а Александр стал её личным тренером и продвигал на соревнованиях, всячески поддерживая жену. В 2013 году они развелись, на этом карьера на соревновательной сцене была окончена.

В 2014 году, вместе с другими известными и уважаемыми тренерами основала фитнес школу «Лаборатория тела Body Lab». Как потом призналась Екатерина, она была против онлайн тренингов, но резко поменяла мнение, увидев, насколько это популярное направление.

В данный момент модель развивает собственную онлайн школу тренировок под названием usmanovateam и продвигает линейку здорового питания. С основателями её прошлого проекта Body Lab, девушка осталась не в лучших отношениях. Её обвинили в звёздной болезни и эгоистичности, после отказа в записи новых тренингов для учеников. На тот момент увлекающиеся тантрическими практиками, Екатерина, сказала: «запись видео забирает у меня слишком много положительной энергии, которую я отдаю своим ученицам». Сейчас, об этом конфликте стараются не вспоминать.

( Пока оценок нет )

«У меня пытаются отнять бизнес и деньги» « Cosmo passion

27-летняя фаворитка России по бодифитнесу Екатериана Усманова оказалась задействована в неспортивном состязании: ее бизнес-партнеры по Лабратории Безупречного Тела «Body Lab» — семейная пара Анастасия и Никита Анисимовы, — заблокировали ей доступ ко всем страничкам организации в соцсетях и ко всем клиентам. Екатерина поведала, что происходит в «Body Lab» и почему она ощущает себя никем в своей школе:

— Анисимовы меня уверили подписать бумагу, по которой я дала им право применять мои фотоматериалы. Мы подписывали договор в ресторане в дружеской обстановке. Очередной раз убеждаюсь в собственной наивности. У меня, к сожалению, нет копии этого документа, но я уверена, что его можно будет оспорить, поэтому что бумага изначально составлена некорректно: в ней срок использования моего лица бессрочный. Таковой формулировки не бывает. С Настей у нас постоянно возникали конфликты! Она себя возомнила хозяйкой, считала, что лишь благодаря ее маркетингу мы зарабатываем деньги, а я никто и ничего не делаю. Я себя ощущала никем в «Body Lab». Я говорила, что мне не нравятся ее способы, на что она мне отвечала: «мои способы вас кормят, мои методы приносят доходы». Человек совсем не осознает, что деньги «Body Lab» приносят доверие ко мне и тренировки. Она говорила: «Я не лезу в твои тренировки, а ты не лезь в мой маркетинг». Она стала придираться к моей политике ведения инстаграма. Писала сообщения моему супругу о том, что я позорю «Body Lab». На моем имени держится эта школа, а она мне пишет, что я ее позорю! Я написала ей: «Настя, ежели мы не найдем общего знаменателя, я буду делить с тобой школу с юристами». На что она мне ответила: «Ах, ты ко мне с юристами собралась! Будешь со мной воевать останешься без школы и без средств!» По всей видимости у нее уже были готовы все ходы.

Кому юридически принадлежит школа?

ООО «Body Lab» записанно на нас троих, где я имею 50 процентов, а семье Анисимовых принадлежит по 25 процентов каждому. По моей глупости веб-сайт и социальные сети оформлены на них, и все оплаты ведутся на расчетный счет ИП Анисимова Н.Б. Как лишь заходила речь о том, чтобы перевести все оплаты на меня, Анисимовы терялись, нежданно уезжали в отпуск. Сейчас Анастасия запатентовала товарный символ «Body Lab». Все это будут разбирать юристы. У меня нет желания отвоёвывать эту школу. У нее уже грязная репутация.

Как вы познакомились с Анастасией?

Вначале она была моей потенциальной клиенткой. Девочка Настя отыскала меня в интернете после того, как испытала проблемы с весом и перепробовала на для себя кучу диет. На подобные заявки отвечает мой супруг, потому все беседы велись с ним. Таким образом мы все и познакомились. А со временем стали с ней разговаривать лично, потом сдружились. Тому свидетельство наши общие фото с отдыха в Таиланде. В Москве неоднократно встречались. Она тоже с Кубани. Мне нравилось разговаривать с Анисимовыми, они казались мне отзывчивыми и простыми людьми. Что касается средств, деньги поделить не смогли.

Когда возникла мысль создания общего бизнеса?

Она бойкая, она из шоубизнеса. Работала директором Мити Фомина, у нее есть свое турагентство. Зашел разговор о совместном проекте. На тот момент мы с мужем уже делали собственный сайт именно для онлайн тренировок. У меня как тренера уже издавна был на них спрос, но мне физически не хватало времени довести эту идею до разума. Настя, которая уже пользовалась услугами всяких онлайн коучеров, предложила сделать именно онлайн школу.

Получается, что идея лаборатории безупречного тела принадлежит Анастасии?

Ей принадлежит только идея школы. Концепцию школы, контент относительно тренинга, сами тренировки разработала я. Вся фишка в том, что на меня был большой спрос, который был не удовлетворён. Кураторы отвечали за обилие тренировок, а я за эффективность. Вся методика была моя. На данный момент Анисимовы этим спекулируют. Когда убеждают девочек остаться в «Body Lab», они молвят, что «Катя написала тренировки на два месяца вперед, потому не переживайте, вы будете так же тренироваться по Катиным програмкам». Люди не видят, что интеллектуальную собственность просто присвоили.

Какие еще образом спекулируют Анисимовы?

У Анисимовых оторвало голову от сумм, когда пошел большой поток людей, которые долгие годы ждали моих занятий. Они просто сняли все сливки. Я берегу свои нервишки и не смотрю, что пишут Анисимовы обо мне в вебе. Я знаю, что они выкладывают ушло составленные документы, которые указывают на то, что патент на школу фейковый. Чрезвычайно много клеветы, например, о том, что я в школу была приглашена лишь «лицом», естественно, это бред. Я в это не вникаю, я все это доверила юристам.

Чем вначале должна была заниматься Анастасия в школе?

Настя занималась маркетингом, созданием всех рабочих площадок в соцсетях, где базируется школа и веб-сайт. Анисимовы меня убедили, что банковская волокита и бухгалтерские моменты управления школой они должны взять на себя, чтоб мне во всем этом не копошиться. Тогда я не кинула этому огромного значения. Все оплаты сразу отправь на Анастасию. Я от нее, как от маркетолога, ожидала других ходов. Просто на моих подписчиках далеко не уедешь, потому я постоянно думала, как развивать школу, чтобы нас продавало не лишь мое лицо, а прежде всего наши результаты.

Какие шаги вы предпримите для решения сложившейся ситуации?

Я желаю отвоевать свои авторские права, изъять свои ролики и имя, благодаря которому у их в «Body Lab» поднимаются продажи. У меня даже нет претензий на бренд «Body Lab», хотя он раскручен благодаря моему имени. Я готова была решать конфликт по-мирному. Мы с мужем даже желали поделить с ними бизнес, когда поняли, что начинается возня. Я была готова выплатить ей какую-то часть средств, выкупить эту школу, но она заявила цену в 30 млн. Я не собиралась платить ей такие большие деньги. Я была готова поделить с ней товарный символ, чтобы она занималась «Body Lab Shop», который снова-таки был раскручен благодаря моему имени и доверию ко мне. Кому-то смешно и жаль видеть меня в роли жертвы, кто-то наоборот считает меня аферисткой.

super.ru

Екатерина Усманова. Фото до и после спорта, пластики, тренировок, биографии

Содержимое

Краткая биография, спортивные достижения, личная жизнь.
Параметры кузова и внешний вид
Пластик
Внешний вид после пластмасс
Секреты красоты
Личная гигиена
Еда
Тренировка
Фото
Интриги и скандалы
Видео о Екатерине Усмановой

Екатерина Усманова — спортсменка, модель и королева российского бодибилдинга, известная не только в России, но и далеко за ее пределами. Стремительно ворвавшаяся в мир фитнеса белокурая красавица с ослепительной внешностью и роскошным телом, манящая взглядом с горячих фото, за короткое время завоевала множество титулов и бешеную популярность, открыла собственную онлайн-школу фитнеса, а также приобрела миллионную аудиторию поклонников, которые следят за каждым шагом ее кумира.

Екатерина Усманова — одна из самых успешных российских моделей в категории «Фитнес-бикини». Она заняла первое место на турнире в Москве и второе в России. Это впечатляющие результаты.

Краткая биография, спортивные достижения, личная жизнь.

Екатерина Усманова (фото приведены ниже в статье) родилась в начале октября 1989г. В городе Крымске Краснодарского края. С ранних лет полюбив подвижные игры, в 13 лет девочка поступила в секцию тхэквондо, где в 15 лет получила свой первый зеленый пояс.

Много позже, рассказывая о своих первых успехах, Усманова отметила, что первая безответная любовь, которую она встретила в преддверии секции, подтолкнула ее к занятиям спортом.

После окончания общеобразовательной школы Екатерина стала студенткой Финансового университета при Правительстве РФ, а после получения диплома проработала 2 года менеджером по рекламе. К ее удивлению, еще во время учебы Усманова очень увлеклась спортом, и, оставшись в спортзале, решила навсегда остаться с менеджментом.

В местном фитнес-клубе началась спортивная карьера Екатерины, где она сначала тренировалась под руководством фитнес-тренера, а затем мужа Александра.В 2010 году молодые люди связали себя узами брака и именно с этого времени начинается спортивная карьера девушки, буквально сразу после замужества, трансформировавшейся в «мисс фитнес-бикини» краснодарских краев.

Первыми соревнованиями, в которых участвовала Екатерина, было первенство России по пауэрлифтингу, за которым последовали:

Чемпионат Ростова по фитнесу;
чемпионат мира по жиму лежа;
Севастопольские соревнования по бодибилдингу;
Чемпионат Москвы по бодибилдингу.

Последний старт, который прошел в Центральном федеральном округе, принес Екатерине победу в роли «фитнес-модели», выступающей в бикини, а затем девушка подтвердила свой титул на чемпионате России.

Следующим успехом

Усмановой стала путевка в финал чемпиона Европы «Арнольд Классик», после чего девушку, решившую бросить спортивную карьеру, буквально засыпали предложениями о работе.

Уже в 2013 году успешный и титулованный спортсмен получает предложение стать ведущим телепрограммы «Красота и эстетика», а также подписывает контракт с Victory Distribution на рекламу спортивного питания.

В том же году Усманова стала фитнес-тренером фитнес-клуба Alex Fitness, быстро завоевав огромную популярность благодаря своему трудолюбию и индивидуальному подходу к проблеме каждого клиента.

Став профессиональным тренером по фитнесу, спортсменка разработала собственную программу онлайн-консультаций в University of Fitness, постоянно проводит профессиональные семинары по программе тренировок и правильному питанию для женщин.

Ее первый онлайн-проект Body Lab продлился около года, после чего пальму первенства уступил Усмановатим.В дальнейшем спортсменка открыла собственную сеть по производству спортивного питания, а в 2017г. Также запустила линию модной одежды и товаров для спорта и отдыха.

Усманова также запускает бесплатные марафоны на своей странице ВКонтакте, где любой желающий может присоединиться к ней в борьбе за гармонию. Впервые Екатерина очень рано вышла замуж за своего фитнес-тренера Александра. Мужчина активно поддерживал начинающую спортсменку и именно благодаря ему она завоевала большинство своих наград и титулов.

Фото Екатерины Усмановой с мужем Павлом

Вторым мужем Усмановой стал бизнесмен Дмитрий Царюк, с которым спортсменка создала собственный Университет онлайн-фитнеса, линию купальных костюмов и сеть спортивного питания.

После расставания со вторым мужем Екатерина стала встречаться с менеджером сетевого бизнеса Павлом Коршуновым, от которого в 2019г. Девочка родила дочь Полину. Усманова официально не зарегистрировала свои отношения с отцом своего ребенка, только изменив свой статус в ВК на «замужем».

Несколько месяцев назад стало известно о разлуке Екатерины и Павла в связи с изменой последнего. Усманова тяжело пережила расставание, но бывшие влюбленные смогли сохранить хорошие отношения и стараются вместе воспитывать ребенка.

Параметры кузова и внешний вид

Екатерина Усманова (фото спортсмена можно найти на ее странице в Instagram) — шикарная блондинка с потрясающим накачанным телом и упругими ягодицами, ставшая мечтой миллионов российских мужчин.

Варианты формы	Значение
Рост	168 см
Вес	60 кг
Бюст-талия-бедра	81-58-81
Объем груди	2
Размер груди	80 В
Размер одежды	42-44
Размер обуви	39
Цвет волос	Свет
Цвет глаз	Синий
Гражданство	Русский
Внешний вид	Европейский

Пластик

Екатерина Усманова (фото фитнес-модели были опубликованы на ее странице в ВК) неоднократно обвиняли в приверженности пластической хирургии, утверждая, что роскошная внешность спортсменки — результат якобы не тренировок, а хирургического вмешательства. На самом деле Екатерина всего дважды прибегала к пластическим операциям, чтобы скорректировать объем груди и форму губ.

Имея относительно небольшой бюст от природы, мисс фитнес-бикини начала усиленно тренироваться и прибегнув к помощи допинга, она быстро обнаружила, что ее грудь значительно уменьшилась в размерах. Катерина смогла исправить этот недостаток только благодаря имплантатам B-размера, вставленным в грудь в самом начале карьеры.

Усманова решила ввести в губы филлеры с гиалуроновой кислотой намного позже, дополнив свой образ пикантной и роковой блондинки с очаровательно пухлым ртом.

Сама девушка долгое время тщательно скрывала операцию, только в 2018 году. На волне появления множества слухов о якобы неестественном характере своей фигуры она рассказала поклонникам о сделанных пластических операциях.

В подтверждение своих слов Усманова разместила в Instagram фотографии, сделанные до и после эстетических корректировок, рассказывая об изменении формы груди и губ. В 2019 году Екатерина также поделилась с поклонниками проблемами грудного вскармливания с помощью имплантатов, с которыми она столкнулась после рождения дочери.

Внешний вид после пластмасс

Восхищаясь телом и красотой Екатерины Усмановой, поклонники отмечают, что пластическая операция нисколько не испортила спортсменку, а, наоборот, придала груди недостающие формы и пикантность.

Недоброжелатели отмечают, что девушка давно обманывала поклонников и, возможно, скрывает такие-то операции, которые позволяют ей иметь такое роскошное тело.

Секреты красоты

Екатерина Усманова (фото фитнес-модели стали украшением рекламы спортивного питания) неоднократно повторяла своим поклонникам слова о том, что каждый человек способен изменить себя к лучшему, а для обретения шикарного тела нужна лишь настойчивость, много сил и желаний поменять.

Секрет красоты спортсменка называет настойчивыми тренировками и правильным питанием, которые позволили ей осуществить свою мечту и стать одной из самых желанных женщин России.

Личная гигиена

Екатерина — частая клиентка столичных салонов красоты, в которых порой может потратить баснословные деньги.

Считая ее внешность идеальной, фитнес-модель ежемесячно:

очищает лицо;
выполняет пиллинг и лазерную шлифовку;
прибегают к инъекциям гиалуроновой кислоты и мезотерапии;
сеансов криотерапии.

Среди приоритетных процедур спортсменки также оздоровительный и лимфодренажный массаж лица и тела, помогающий ей достичь необходимой эластичности кожи. Екатерина не пренебрегает разнообразными обертываниями, среди которых выделяет процедуру с горячим шоколадом.

Самостоятельный уход спортсмена состоит из ежедневного очищения лица от макияжа и нанесения увлажняющего и питательного крема, ухода за кожей в течение дня, а также еженедельного нанесения увлажняющих масок с охлаждающим эффектом.

Еда

Екатерина считает себя ярым противником жестоких диет, отмечая, что, преследуя ограничения, человек не только худеет, но и наносит серьезный вред своему организму.

У многих людей от природы замедленный обмен веществ, но это не значит, что им нужно отказываться от орехов, бананов и мясных продуктов, ошибочно полагая, что такая еда мешает похудению и в то же время вредит состоянию костей и зубов.

Диета Екатерины — это классическое правильное питание с полным исключением из рациона высококанцерогенных продуктов и фастфуда, а для ускорения обмена веществ нужно есть не большими порциями, а дробными.

Екатерина не советует голодать, отмечая, что пищеварительная система должна работать без перебоев, а для быстрого и эффективного высыхания организма нужно просто увеличить количество потребляемого с пищей белка, так как только для переработки и усвоения этого компонента он необходим. необходимо затратить большое количество энергии.

Сама Усманова ест до 5 раз в день, составляя свой рацион из 3 полных приемов пищи и 2 перекусов. В перерывах между основными приемами пищи спортсмен ест творог с ягодами или большую порцию зеленого салата, а перекус предпочитает свежевыжатым соком с высоким содержанием микроэлементов, положительно влияющих на работу организма.

Пищевые ограничения присутствуют в жизни Екатерины только перед важными соревнованиями, в течение недели, перед которой спортсмен строго ограничивает прием углеводов.

Во время диеты Усманова также убирает из рациона протеиновые коктейли и продукты, богатые белком, в том числе куриную грудку. Он заменяет ваши любимые блюда белой рыбой и большим количеством богатых клетчаткой овощей.

Мисс фитнес-бикини сочетает правильное питание с приемом поливитаминного комплекса, содержащего:

ферментов;
глутамин;
глицерин;
панангин;
L-картетин.

Помимо витаминов, в ежедневный рацион спортсмена также входят жиросжигатели и предтренировочные комплексы от американского концерна ProMera, лицом которого Усманова находится уже несколько лет.

По словам Екатерины, раньше она тренировалась без дополнительных добавок и результат был намного ниже, чем после начала их применения. Более того, благодаря стимуляторам она смогла значительно повысить физическую активность и избежать перебоев в питании.

Помимо еды, Екатерина ежедневно выпивает не менее 2 литров воды, которая необходима для увлажнения кожи и поддержания здоровья организма.

Людям, испытывающим трудности с набором мышечной массы, Усманова советует постоянно принимать поливитамины BCAA, необходимые для наращивания мышечного каркаса, а для более быстрого высыхания тела и поддержания формы нужно просто правильно и сбалансированно питаться, обязательно включать в свой рацион каши, овощи и фрукты, а также большое количество белковых продуктов.

Что касается самой спортсменки, то она периодически любит побаловать себя изысканными завтраками, например, лососем на гриле с овощами.

Тренировка

В своих тренировках Екатерина придерживается принципа сплита, что позволяет ей прорабатывать определенную группу мышц в день, не беспокоя сразу все тело.

Остальное разделено на другие тренировки, что позволяет эффективно тренировать все тело. Продолжительность одного занятия при его высокой продуктивности занимает не более 1 часа, и Екатерина уделяет наибольшее внимание проработке ягодичных мышц.

Любителям, страдающим лишним весом, Екатерина советует дополнительно соединить кардиоупражнения с силовыми тренировками, продолжительностью около 20 минут.и проводится с переменной интенсивностью. Такие упражнения помогут быстро запустить обменные процессы, борющиеся с ожирением.

Готовясь к следующим соревнованиям, Екатерина тренировалась 6 дней в неделю, чередуя кардио упражнения и силовые упражнения. Последние проводились не с целью наращивания мышечной массы, а для формирования рельефа тела и сжигания подкожного жира.

Во время таких упорных тренировок спортсменка также увеличила свой рацион, в том числе при интенсивных нагрузках 8-разовое питание в сочетании с применением минеральных и жиросжигающих комплексов.

Екатерина, набравшая за время беременности 20 кг, за 3 месяца смогла полностью восстановить прежнюю форму тела, а также разработала специальную программу тренировок, позволяющую молодым мамам в короткие сроки восстановить фигуру без вреда для грудного вскармливания. .

Фото

Горячие фото Екатерины Усмановой считаются гордостью ее страницы в Instagram. Как заядлый пользователь социальных сетей, самая известная чемпионка страны по фитнес-бикини имеет около полумиллиона подписчиков, которые не устают комментировать и восхищаться самыми привлекательными частями тела Усмановой.

Особое восхищение вызывает шикарная эстрада звезды, заслуженно получившей звание лучшей в России. Горячие фото спортсмена также можно найти в рекламных каталогах спортивного питания Victory Distribution и ProMera, лицом которых Екатерина является уже несколько лет.

Интриги и скандалы

Екатерина Усманова известна не только своими блестящими достижениями, но и бесконечной чередой скандалов, которые буквально преследуют спортсменку. Поклонники и бывшие друзья фитнес-модели считают, что, добившись колоссальных успехов, Екатерина приобрела не только известность, но и звездную болезнь.

Первый громкий скандал разразился в 2016г. И был связан с запуском популярного фитнес-проекта «Body Lab». С целью помочь миллионам женщин обрести идеальную фигуру проект в рекордно короткие сроки приобрел бешеную популярность, а также был быстро прекращен.

Известно, что бывшие друзья Екатерины, а по совместительству создатели проекта, Анисимовы, в какой-то момент заблокировали доступ своей главной звезды к аккаунтам, аккаунтам и клиентской базе.

Откровенный конфликт потребовал урегулирования в суде, где Анисимовы неожиданно объяснили свои действия проснувшейся звездной болезнью Усмановой, которая перестала размещать посты в своем Instagram и не хочет снимать полноценное видео-тренинг.

Вместо ожидаемых занятий, на которые девушки потратили много денег, в Instagram звезд из салонов красоты появилось фото Екатерины, где она радостно рассказывала о баснословных суммах, выложенных на косметологические процедуры. Екатерина не признала своей вины и была вынуждена доказывать свою правоту в суде.

Второй скандал произошел во время сотрудничества Екатерины с компанией спортивного питания.

Вдохновенно рассказывая подписчикам о чудодейственных добавках, которые могут сделать каждую девушку настоящей богиней фитнеса, Усманова напрочь забыла упомянуть небольшую деталь, требующую не только приема добавок, но и прилежного изучения тренажерного зала. Успешно купившие продукцию девушки были крайне возмущены поведением Усмановой, обвинив спортсменку в своей неудаче.

Еще 2 неприятных момента в карьере Усмановой были связаны с появлением огромного количества слухов о ее пластической операции. Возмущенная спортсменка рьяно отвергла негатив, выложив в свет снимки до и после. пластическая хирургия, отметив, что из всех процедур она выполняла только маммопластику и коррекцию формы губ.

Еще одним неприятным моментом, вызвавшим возмущение как диетологов, так и общественности, стали слова Усмановой о необходимом ежедневном тщательном подсчете калорий.

Рекомендованная спортсменкой калорийность 1200 калорий по единодушному мнению диетологов совершенно недостаточна для девушек, активно занимающихся спортом и вместо желаемого похудания может стать не только причиной сильного истощения, но и проблем. со здоровьем.

Врачи обвинили защищавшую свою невиновность спортсменку во лжи и выкачивании денег на здоровье подписчиков, готовых пожертвовать своим здоровьем в погоне за красивым телом.

Екатерина Усманова — необычайно красивая спортсменка , имя которой знает практически каждый любитель фитнеса не только в России, но и во всем мире.

Заслуженно удостоенная звания «Мисс Фитнес Бикини», королева бодибилдинга, обладательница «лучшей попы в Instagram» и любительница фотосессий стремительно ворвалась в мир спорта, сделала головокружительную карьеру, став настоящим спортивным гуру для миллионы подписчиков.

Видео о Екатерине Усмановой

Катя Усманова о разводе, муже и вере в Бога:

Полезно: зимние советы, как сохранить здоровье детей в детских садах и дошкольных учреждениях

Самые маленькие люди могут прийти дом с самыми большими микробами, многие из которых приобретаются во время пребывания в детский сад или школа. Вот несколько советов, как уберечь своих детей и свою семью от насекомых в этом сезоне.

ВАШИНГТОН. Самые маленькие люди могут прийти домой с самыми большими микробами, многие из которых приобретаются во время пребывания в детском саду или школе.

Но есть несколько шагов, которые вы можете предпринять, прежде чем задумаетесь: «Насколько я болен, чтобы отправлять моего ребенка в детский сад?»

Евгения «Джен» Усманова, соучредитель CareLuLu, онлайн-ресурса для родителей, ищущих варианты ухода за детьми в районе Д.C. говорит, что родители и опекуны могут играть активную роль в сохранении здоровья своих детей в детском саду или школе.

Усманова говорит, что есть четыре вопроса, которые родители должны задать воспитателю, особенно в это время года, когда приближается сезон простуды и гриппа.

Содержатся ли игрушки и поверхности в чистоте? И с какими чистящими средствами?

Игрушки, которые младенцы и дети младшего возраста кладут в рот, следует дезинфицировать, прежде чем с ними будут играть другие.
Поверхности следует очищать и дезинфицировать в течение дня. С наибольшей вероятностью будут загрязнены поверхности, на которых дети находятся в тесном контакте, в том числе перила кроватки, места для приготовления пищи и места для смены подгузников.
Типы чистящих средств, используемых в большинстве детских учреждений, содержат раствор отбеливателя, и они, как правило, наиболее эффективны. Однако убедитесь, что эти чистящие средства нетоксичны, безопасны, с ними правильно обращаться и убивают большинство инфекционных агентов.
Использование посудомоечной машины или стиральной машины в горячем режиме полезно и убивает большинство микробов на некоторых игрушках.

Что такое больничный полис?

Убедитесь, что вы понимаете и соглашаетесь с политикой детского сада, и узнайте, соблюдается ли она. Например, должны ли дети не иметь симптомов в течение полных 24 часов, прежде чем вернуться в детский сад или школу?
Если ваш ребенок заболеет, вас своевременно уведомят? Какие существуют планы, чтобы снизить вероятность того, что ваш ребенок заболеет от контакта с другим ребенком, у которого начинают проявляться такие симптомы, как чихание, сопение, диарея или рвота?
Во многих детских учреждениях персоналу необходимо, чтобы больной ребенок сразу же отправился домой, хотя некоторые учреждения могут оказывать помощь больным детям в отдельном помещении. Проверьте, есть ли в учреждении «комната для выздоровления», где обученный сотрудник ухаживает за больными детьми.
Спросите у персонала, могут ли дети пойти домой, когда они плохо себя чувствуют, и есть ли у них поддержка центра, когда они считают, что ребенка следует отправить домой?

Как часто сотрудников просят мыть руки?

Через руки распространяется больше микробов, поэтому соблюдение правил гигиены рук может сократить количество микробов. Важно частое и тщательное мытье рук.
Спросите, проинструктированы ли дети и персонал мыть руки в течение дня, в том числе по прибытии в учреждение, после посещения туалета, до и после обработки пищи, а также во время кормления ребенка или еды.

Какие шаги они предпринимают для активной борьбы с микробами?

Спрашивайте, убираются и дезинфицируются ли помещения и оборудование не реже одного раза в день.
Спросите, есть ли другие профилактические меры для борьбы с микробами.

«Имейте в виду, что вы можете сделать очень много, чтобы защитить своих детей от микробов и болезней, это неизбежная часть взросления и помогает укрепить их иммунную систему. Вне зависимости от того, находится ли ваш ребенок в детском саду или нет, в какой-то момент он заболеет », — говорит Усманова.

Проактивность дома также может защитить здоровье вашего ребенка. Усманова говорит, что обеспечение здорового, сбалансированного питания, достаточного количества физических упражнений и сна для детей имеет решающее значение для поддержания их слабой иммунной системы.

Также поговорите со своим врачом о вакцине от гриппа. Грипп может удерживать детей дома от школы на несколько дней, а также подвергать других членов семьи заражению вирусом.

Примечание редактора. Кэти Ховард из WTOP — мама в пути. Имея двоих детей в возрасте до 5 лет, она всегда ищет способы обеспечить свою семью быстрыми и полезными закусками, едой и развлечениями. Кэти делится своими советами по еде и семейному фитнесу в своем блоге Good to Go.

Подписывайтесь на @WTOP и @WTOPliving в Twitter.

Предсказуемые свойства фитнес-ландшафтов, вызванные адаптационными компромиссами

Знаковый эпистаз в отношении определенной мутации возникает, когда мутация полезна в одном фоне, но вредна в другом. Сначала мы показываем, что любые два различных набора мутаций на любом генетическом фоне демонстрируют эпистаз при некотором значении масштабированной концентрации x. Рассмотрим генетический фон W и два различных набора мутаций A1 и A2 (которые не имеют общих мутаций друг с другом или W).При x = 0 имеем W> A1, A2 и W⁢A1⁢A2 W⁢A1⁢A2. Это означает, что на фоне дикого типа A1 полезен в отсутствие A2, но вреден в присутствии A2, что указывает на парный признак эпистаза.

Чтобы количественно оценить количество эпистазов признаков для больших L и n, мы затем запрашиваем количество фонов nb, в которых мутация является полезной при концентрации x. Если рассматривать только те фоны, которые имеют n мутаций, тогда nb будет зависеть как от n, так и от x. В статистическом ансамбле ландшафтов можно вычислить вероятность Pb того, что мутация полезна на фоне n мутаций, и, конечно, ⟨nb⟩ = Pb (Ln). В пределе больших L и n Pb проявляет некоторые универсальные свойства в ведущем порядке.Когда log⁡x> n⁢⟨log⁡m⟩, мы находимся в режиме высокой концентрации по отношению к n, и мы ожидаем, что мутация будет полезной. Мы находим, что в главном порядке Pb⁢ (ρ, x) = 1 с экспоненциально малыми по n поправками. Когда log⁡x Когда log⁡x = n⁢⟨log⁡m⟩, мы находимся на пороговой концентрации, при которой новая мутация становится полезной. Здесь мы находим, что Pb≃12. Поэтому для больших L мы ожидаем крутого перехода от 0 к 1, когда концентрация пересекает пороговое значение (см. Вставку на рис. 5).

Рассмотрим мутацию (r, m) на фоне n мутаций (r1, m1), (r2, m2) ⁢… ⁢ (rn, mn). На этом фоне мутация полезна, если

(9) m1⁢m2⁢… ⁢mn⁢x * ⁢ (r, m)

Логарифмируя, получаем

(10) -log⁡x * ⁢ (r, m)> ∑i = 1nlog⁡mi-log⁡x.

Определите ξ = log⁡xL и ρ = nL, а z = -log⁡x * ⁢ (r, m). Тогда указанное выше неравенство принимает вид

(11) zn> 1n⁢∑i = 1nlog⁡mi-ξρ.

Пусть распределение z есть P⁢ (z), и пусть Cz⁢ (z) = ∫z∞Pz⁢ (x) ⁢𝑑x.Определим случайную величину ω = 1n⁢∑i = 1n (log⁡mi-ξρ) и обозначим ее распределение P⁢ (ω). Тогда вероятность того, что мутация полезна на фоне n мутаций, равна

(12) Pb (ρ, ξ) = ∫ − ∞∞P (ω) Cz (nω) dω.

Среднее количество фонов с n мутациями, в которых мутация является полезной, равно nb (ρ, ξ) = Pb (ρ, ξ) (Ln). Отметим, что ⟨ω⟩ = ⟨μ⟩-ξρ, где μ = log⁡m. Когда n≫1, Cz⁢ (n⁢ω) ≃1 при ω <0 и Cz⁢ (n⁢ω) ≃0 при ω> 0, с резким переходом от 1 к 0, который происходит в области шириной ∼O ⁢ (1 / n) начала координат.Также для больших n P⁢ (ω) резко достигает максимума около ⟨ω⟩ в области шириной O⁢ (1 / n).

Когда ω⟩ <0, Cz⁢ (n⁢ω) ≃1 по всей этой области, как наблюдалось ранее. Таким образом, в главном порядке Pb⁢ (ρ, ξ) = 1. Среднее количество фонов, на которых мутация является полезной, равно nb (ρ, ξ) = Pb (ρ, ξ) (LρL).

(13) nb⁢ (ρ, ξ) ≃2⁢πL⁢1ρ⁢ (1-ρ) ⁢eL⁢H⁢ (ρ)

, где H⁢ (ρ) определено в уравнении 7. Следовательно,

(14) log⁡nb≃L⁢H⁢ (ρ)

в ведущем порядке.

Когда ω⟩> 0, доминирующий вклад в интеграл в (Уравнение 12) дает ω≤0, поскольку Cz⁢ (n⁢ω) быстро падает от 1 до нуля при ω> 0.Кроме того, поскольку Cz⁢ (ω) ≃1 для ω <0 (за исключением области шириной O⁢ (1 / n) вокруг ω = 0, как наблюдалось ранее), мы можем аппроксимировать log⁡Pb⁢ (ρ, ξ) просто вероятностью того, что ω <0. Тогда

log⁡Pb⁢ (ρ, ξ) ≃-n⁢I⁢ (-ξρ)

, где I — функция большого отклонения от −µ, а

log⁡nb⁢ (ρ, ξ) ≃L⁢ [H⁢ (ρ) -ρ⁢I⁢ (-ξρ)].

Это означает, что nb уменьшается на коэффициент, который экспоненциально мал в L по сравнению с уравнением 14, и поэтому доля фонов, в которых мутация является полезной, очень мала.

Наконец, когда ⟨ω⟩ = 0, то есть ξ = nL⁢⟨μ⟩, P⁢ (ω) центрируется в начале координат и затухает на ширине O⁢ (1 / n). Для ω> 0 Cz⁢ (n⁢ω) равно 0, за исключением гораздо меньшей ширины O⁢ (1 / n) справа от начала координат, тогда как для ω≤0 это 1, за исключением небольшой области шириной O⁢ (1 / n) слева от начала координат. Таким образом, доминирующий вклад в интеграл в уравнении 12 дает ω≤0, и, как и раньше, Pb можно аппроксимировать вероятностью того, что ω≤0. Согласно центральной предельной теореме, P⁢ (ω) приблизительно гауссово и, следовательно, симметрично относительно ω = 0, и, следовательно, Pb≃12.Следовательно, у нас должно быть

nb⁢ (ρ, ξ) ≃12⁢2⁢πL⁢1ρ⁢ (1-ρ) ⁢eL⁢H⁢ (ρ),

, что в 1/2 раза превышает общее количество фонов, заданное уравнением 13. Это доказывает, что концентрация, при которой мутация полезна в половине фонов, задается выражением ω⟩ = 0 или log⁡x = n⁢⟨log. ⁡M⟩ для больших L и n.

hyrox чемпионат мира 2022

Александра Палас, Лондон. За 7 дней до мероприятия спортсмены могут перенести место проведения мероприятия и сменить дивизион и / или спортсмена, участвующего в соревнованиях.За 3 дня до мероприятия вы получите электронное письмо с указанием времени начала волны. HYROX Women / Men, HYROX Pro Women / Men и HYROX Doubles. Сент-Джордж, штат Юта, стал первым в истории хозяином чемпионата мира IRONMAN за пределами Гавайских островов Чемпионат мира IRONMAN 2021 года пройдет в Сент-Джордж, штат Юта, 7 мая 2022 года, что даст профессиональным триатлонистам возможность претендовать на чемпионство мира. титул и часть призового кошелька в размере 750 000 долларов, который прилагается к нему. ФИДЕ подтвердила, что турнир претендентов 2022 года является планом, но не подтвердила матч на первенство мира 2022 года, поэтому, пока мы не получим дальнейших обновлений, мы предполагаем, что наиболее вероятным сценарием будет перенос кандидатов до конца 2022 года и последующего чемпионата мира. в первой половине 2023 г.У меня остались вопросы, с кем мне связаться? HYROX Chicago North American Open Championship — S04. Я хочу перейти в другой дивизион или мероприятие. В мероприятии HYROX может принять участие любое ТЕЛО от 16 лет и старше — любой, кто занимается спортом, тренажерным залом, фитнес-клубом или просто любит бегать, идеально подходит для HYROX. Это означает, что вы можете поддерживать друг друга и разделять тренировки по своему усмотрению в зависимости от ваших индивидуальных сильных сторон. Просто войдите в свою учетную запись на. У каждого дивизиона будет свое время начала.Командный чемпионат мира по легкой атлетике, спортивная ходьба, Минск, 2022 г. (23-24 апреля). Чемпионат мира по легкой атлетике, штат Орегон, 22 (15-24 июля). Мы призываем вас регистрировать свой интерес к будущим событиям по мере поступления информации, чтобы мы могли держать вас в курсе о предстоящих билетных программах и акции, соответствующие вашим интересам. Жеребьевка запускает обратный отсчет до мужского чемпионата мира 2022 года. Соревнование разделено на категории HYROX Women / Men, HYROX Pro Women / Men и HYROX Doubles.Область. В дополнение к невероятному городу-организатору и захватывающему соревнованию среди лучших спортсменов HYROX за титул чемпиона мира, вас также приглашают на церемонию награждения HYROX, а после вечеринки вы уйдете с эксклюзивными подарками и на нашу Elite Wave победители… денежные призы! HYROX Elite Race Invitational 2022 пройдет в Лас-Вегасе 14 мая 2022 года. 19-й чемпионат мира FINA 2022. Гонка вернется к своим гавайским корням в конце 2022 года — с гонкой. На каждом мероприятии мы присуждаем слоты лучшим в каждой возрастной группе и дивизионе чемпионата мира.MST. Это будет последняя и последняя волна Мировой серии HYROX 2021/2022, и два победителя станут ЧЕМПИОНАМИ МИРА ПО ФИТНЕСУ. Die WRICh3022 в Hamburg vom 25. Если вы не были выбраны для участия в элитной гонке, вы не можете зарегистрироваться для участия в элитной гонке. вся Европа США. Как выглядит схема гонок на чемпионате мира? Мир гибридных гонок в самом разгаре, и пришло время для чемпионата США по хироксу в Чикаго. Если вы хотите перейти на мероприятие в другом регионе или у вас есть какие-либо вопросы, не стесняйтесь обращаться к Калли или Элизабет по электронной почте: КТО может участвовать и ГДЕ проходят мероприятия? Доступен в упаковке по 3, 5 или для НЕОГРАНИЧЕННЫХ гонок! Опубликовано 10:07, 21 сен 2021.Участники, прошедшие квалификацию в обеих категориях, как индивидуально, так и как ДВОЙНОЙ, должны выбрать одну категорию, поскольку они не могут участвовать в обеих категориях на чемпионате. BCA Pool League. HYROX — это соревнования по функциональному фитнесу премиум-класса, предназначенные для ВСЕГО ТЕЛА, а не только для профессиональных спортсменов. Финальные слоты будут объявлены на следующий день после мероприятия. Если вы были выбраны для участия в элитной гонке, вы получите уведомление от наших сотрудников Hyrox, вы зарегистрируетесь в профессиональном дивизионе, но будете участвовать в элитной волне в день гонки.Вот почему с огромной грустью мы должны сообщить, что из-за текущих международных ограничений на границу и передвижение чемпионат мира IRONMAN 70.3 2022 года не может состояться, как запланировано, 10-11 декабря 2022 года в Таупо. Чемпионат мира по фитнесу 2022 г. Лас-Вегас. Вы можете найти ближайший к вам тренажерный зал в нашем поисковике тренажерного зала. Вы и ваш товарищ по команде гоняетесь вместе, составляя команду на каждой тренировке. Если вы были выбраны для участия в элитной гонке, вы получите уведомление от наших сотрудников Hyrox, вы зарегистрируетесь в профессиональном дивизионе, но будете участвовать в элитной волне в день гонки.Изменения в регистрации и переводы могут быть сделаны не позднее, чем за 2 недели до мероприятия, и за них взимается небольшая плата за обработку. Финальные слоты будут объявлены на следующий день после мероприятия. У вас есть вопросы или вам нужна дополнительная информация о HYROX? Неопределенность, вызванная продолжающейся пандемией COVID-19, по-прежнему создает проблемы как для наших спортсменов, так и для соревнований. Вы командный спортсмен, бегун, триатлонист, гонщик с препятствиями или энтузиаст кроссфита? Щелкните здесь, чтобы найти подробную информацию об обучении.Мы используем файлы cookie, чтобы предоставить вам лучший опыт и обеспечить эффективную работу нашего веб-сайта. Женский чемпионат мира 2022 года. Командный конструктор мотоциклов № Под описанием «Электрификация» Международная федерация волейбола (FIVB) выпустила видео, в котором представлены оба чемпионата мира в 2022 году. Состоявшийся в Лейпциге, Германия, 9/11/2021, HYROX 2021 года. Чемпионат мира был незабываемым событием. У каждого дивизиона будет свое время начала. Расстановка. Жеребьевка групп первого этапа чемпионата мира 2022 года среди мужских команд, который пройдет в десяти городах страны с 26 августа по 11 сентября следующего года, прошла в столичном Дворце гимнастики Ирины Винер-Усмановой в Лужниках. .* Последняя возрастная группа HYROX Pro Division — 65+. Не забудьте остаться и посмотреть, кто станет ЧЕМПИОНАМИ МИРА по фитнесу. То есть лично и полный курс. Мы с нетерпением ждем возможности приветствовать еще больше людей в семье HYROX! Ознакомьтесь с нашей программой мероприятий по всему миру, чтобы найти мероприятие, которое вам ближе всего. Нажмите здесь, чтобы купить зрительский билет в Лас-Вегас и посмотреть, как все идет вниз. Защищая чемпионов Сербии рядом с совместными хозяевами. Чемпионат мира IRONMAN возвращается в Кона в октябре 2022 года с двухдневным форматом гонки.Как долго длится среднее соревнование HYROX? Приезжайте в мировую столицу развлечений, чтобы увидеть, как лучшие спортсмены HYROX борются за титул чемпиона мира! Учить больше. Он также предлагает наиболее эффективные шаги к переосмыслению вашего разума для более здоровой и долгой жизни, основанной на смелости. Страх — это топливо — это практическое руководство, которое показывает читателям уникальный путь преобразования страха в оптимальную жизнь. В конце июня Чикаго станет местом проведения чемпионата США по HYROX 2021 года.Вы можете пройти квалификацию как в индивидуальном, так и в парном разряде — все индивидуальные участники примут участие в дивизионе PRO на чемпионате мира. 15 июля 2022 г. У каждого дивизиона и волны будет свое время начала. У вас есть вопросы или вам нужна дополнительная информация о HYROX? 29 января 2022 года Манчестер. Это будет зависеть от вашего уровня физической подготовки. Вместо того, чтобы давать вам фантазии, сделанные своими руками, я предлагаю вам самодельные реалии. Хотите сэкономить кучу денег и при этом иметь реальную причину для продажи билетов на огнестрельное шоу? Это ваш гид.Форма прибытия и отъезда: Чтобы подготовить план перевозки для прибытия и отъезда, необходимо заполнить форму прибытия и отъезда (Форма путешествия). Чемпионат мира IRONMAN 2021 г., Сент-Джордж, штат Юта, США, 7 мая 2022 г. Чемпионат мира IRONMAN 2022 г., Кайлуа-Кона, Гавайи, США, 6 и 8 октября 2022 г. Гавайи, ресурсы по-прежнему ограничены, и мы не уверены, что Большой остров будет готов для нас к началу следующего года. Однако квалификационные слоты ограничены определенным количеством для каждого дивизиона.Мы объединились с местными спортивными залами в каждом городе, которые теперь имеют лицензию HYROX и специализируются на поддержке HYROX и наших спортсменов. В этом электронном письме вы получите индивидуальный код, который вам нужно будет использовать для регистрации на чемпионат мира. Напишите нам по адресу: Если вы думаете, что HYROX будет отличным партнером для вашего бренда, свяжитесь с Тайлером Броганом по адресу: Если вы тренажерный зал или личный тренер, заинтересованный в возможностях лицензирования, см. Контактную информацию ниже: Призовые деньги будут распределены по следующим категориям : Opps, что-то пошло не так.FIVB представляет чемпионат мира 2022 года в «электризующей» манере. Или вы фанат фитнеса, а спортзал — ваша игровая площадка? Competição. Щелкните здесь, чтобы увидеть список событий. 2022 IRONMAN 70.3 Квалификационный список чемпионата мира по квалификации Только от спортсменов требуется подписать отказ от права при приеме квалификационного слота, указывающий, что они понимают, что это слот для чемпионата мира IRONMAN 70.3 2022 года и что действует политика отказа от участия в мероприятии. Александра Палас, Лондон.Ожидаемый старт: 8 утра. — 26. Тренировка: из-за пандемии COVID-19 HYROX пришлось отменить свои чемпионаты мира 2020 года, вместо этого они создали Elite 12, куда они пригласили пять лучших спортсменов HYROX в каждом дивизионе через предыдущие соревнования и онлайн-квалификации, заполнив два оставшихся места с выбором wild card у спортсменов CrossFit Адама Клинка и чемпионки CrossFit Games 2013 года Саманты Бриггс. Порядок делений обычно следующий: Среднее время обработки HYROX в 2021 году было 1.5 часов. Ключевые даты 2022 года. Запишитесь на мероприятие сегодня и испытайте первую в своем роде фитнес-гонку в мире! Примите участие в первом в истории ОТКРЫТОМ чемпионате, вернувшись в Чикаго. 2022 Чемпионат мира по спасению жизни. Сербия празднует свой титул чемпиона мира в 2018 году, но в 2022 году столкнется с серьезными противниками в их стремлении защитить свой титул. Возможности приобрести профессиональные фотографии вашего тяжелого труда. Выходите за пределы своих возможностей индивидуально или вместе с партнером в парном разряде. Рекомендуется иметь опыт фитнеса или регулярно заниматься фитнесом.Просто войдите в систему и зарегистрируйтесь для участия в мероприятиях, в которых вы хотите участвовать. ЧЕМПИОНАТ МИРА ПО АТЛЕТИКЕ OREGON22 День 1 Утренняя сессия. 1-й 5000 $ 2-й 2000 $ 3-й 1000 $ 4-й 750 $ 5-й 500 $. Финальные слоты будут объявлены на следующий день после мероприятия. Чемпионат мира FIA Формула-1 2022 года — это запланированный чемпионат по автоспорту для автомобилей Формулы-1, который станет 73-м чемпионатом мира Формулы-1. Обязательно к прочтению всем, кто хочет добиться максимальной производительности на работе, от двух самых успешных корпоративных консультантов своего поколения, которых The New York Times назвала «творческими и вдохновляющими».Церемония жеребьевки чемпионата мира по волейболу среди мужчин FIVB в России 2022 года была подтверждена 30 сентября 2021 года во Дворце гимнастики Ирины Винер-Усмановой в Москве, чтобы определить состав пула для 24 команд-участниц. Покинув Кона на мероприятие 2021 года, чемпионат мира IRONMAN будет встряхнут в 2022 году. Тестовый чемпионат мира ICC 2021-2023 начался 4 августа 2021 года и должен завершиться 31 марта 2023 года. Юниор Red Bull Юри Випс заменит Юки Цунода на AlphaTauri .В отличие от двух последних чемпионатов мира по хироксу, на этот раз это личное. Для мероприятий HYROX в США и Германии мы предлагаем СЕЗОННЫЕ абонементы! КТО может участвовать в элитной гонке и ГДЕ это? За внесение любого изменения взимается небольшая комиссия за обработку: 25 долларов США — Заказ на изменение. У участников будет выбор: соревноваться лично на Edel-Optics.de Arena или виртуально из любой точки мира. . Виртуальный чемпионат по фитнесу HYROX состоялся 20 февраля 2021 года, и четыре спортсмена заняли первое место в таблице лидеров своих дивизионов, чтобы претендовать на титул чемпиона.В «Бегущем человеке» Чарли Энгл рассказывает удивительную, забавную и эмоциональную историю своей жизни, подробно рассказывая о своих неудачах и борьбе — от борьбы с зависимостью до отбывания срока в тюрьме — и о том, как он проложил путь к свободе, поставив одну … 2021-2023 ICC World Test Championship — это второй чемпионат ICC World Test Championship по контрольному крикету. Для мероприятий HYROX в США и Германии мы предлагаем СЕЗОННЫЕ абонементы! Вы можете отправить их по электронной почте по адресу: Пожалуйста, дайте ответ до 2 рабочих дней. Лас-Вегас станет местом проведения чемпионата мира 2022 года по HYROX в мае.Февраль 2022. Юки. У вас должен быть хотя бы минимальный уровень физической подготовки. Элитная волна. ЧЕМПИОНЫ МИРА ПО ФИТНЕСУ и все занявшие второе место будут коронованы на церемонии награждения. HYROX Season пройдет по всему миру! HYROX — это соревнования по функциональному фитнесу премиум-класса, предназначенные для ВСЕГО ТЕЛА, а не только для профессиональных спортсменов. На каждом мероприятии в течение сезона мы будем объявлять количество квалификационных слотов, доступных для каждой возрастной группы и дивизиона чемпионата мира. вчера в 10:42 через мобильный резидент Bitchy Canadian Fan и ToddyJ понравилось это.В этой исторической книге может быть множество опечаток и отсутствующий текст. Обычно покупатели могут бесплатно скачать отсканированную копию оригинальной книги (без опечаток) у издателя. Не проиндексировано. Не проиллюстрировано. Издание 1917 г. Notícias. 5 марта 2022 года. _КТО может принять участие в Elite Race Invitational? Вот 12 спортсменов, которые соревновались. Соревнование разделено на категории HYROX Women / Men, HYROX Pro Women / Men и HYROX Doubles. Чиновники IRONMAN переносят и временно переносят чемпионат мира в Санкт-Петербург.Джордж, штат Юта, на сезон 2021 года. Просто войдите в свою учетную запись на сайте register.hyrox.com и выберите «Изменить заказ», система предложит вам оттуда. Пятиматчевый Pataudi Trophy между Англией и Индией стартовал 4 августа 2021 года, и начался второй цикл чемпионата мира по футболу. Официальное мероприятие проходит с 9:00 до 18:00. Лучшие спортсмены каждой возрастной группы могут пройти квалификацию во всех дивизионах и из любого соревнования на чемпионат мира. В сезоне 2020/2021 HYROX расширяется до 19 мероприятий в 6 странах.Спортсмены Elite Race были лично отобраны HYROX и текущими чемпионатами мира. Выиграл у Сан-Марино Поражение Чехии Поражение Германии Поражение Португалии Поражение Сербии. Конкурс сыров на первенство мира перенесен до марта 2022 г. 27 октября 2020 г. Подробнее »Грюйер из. Они предлагают занятия в тренажерном зале для каждого ТЕЛА. Никаких специальных приглашений на это мероприятие не рассылалось. В среднем на выполнение деления уходит 1,5 часа. Чемпионат мира по волейболу среди мужчин 2022 года планируется провести с 26 августа по 11 сентября 2022 года в десяти городах страны, а именно в Москве и Санкт-Петербурге.Чемпионат мира HYROX 2020 прошел в Гамберге, Германия, 12 декабря 2020 года. Зарегистрируйтесь в парной команде со своим другом, лучшим другом или партнером по спортзалу и участвуйте в гонках в парном дивизионе HYROX — мужчины / мужчины, женщины / женщины или совместная команда. Участник получит уникальный код, а затем у него будет ровно 48 часов на то, чтобы забронировать свое стартовое место для ЧЕМПИОНАТА МИРА, в противном случае его / ее слот будет перенаправлен на, Участник стартует в той возрастной группе, в которой он прошел квалификацию. , без, Участники, прошедшие квалификацию в обеих категориях, как индивидуально, так и как ДВОЙНОЙ, должны выбрать одну категорию, поскольку они не могут участвовать в обеих. 25 лучших спортсменов Мировой серии по фитнесу будут претендовать на то, изюминка всего сезона: 25 лучших участников соревнований мужского и женского пола будут соревноваться друг с другом в гонке.Что мне нужно сделать? За неделю до мероприятия мы. Рекомендуется прибыть не позднее, чем за 2 часа до времени старта вашего дивизиона, чтобы у вас было достаточно времени для регистрации, разминки и прохождения технического инструктажа. Чемпионат мира по футболу FIFA 2022 года (арабский: 2022 كأس العالم لكرة القدم, Kaʾs al-ālam li-kurat al-qadam 2022) должен стать 22-м проведением чемпионата мира по футболу FIFA, четырехлетнего международного мужского футбольного чемпионата, в котором участвуют национальные команды ассоциаций-членов ФИФА.Его планируется провести в Катаре с 21 ноября по 18 декабря 2022 года. Из-за пандемии Covid-19 мы не можем провести настоящий чемпионат в этом сезоне, поскольку существующие ограничения не позволяют большинству наших спортсменов путешествовать между ними. США и Европа до конца июня. Это будет зависеть от вашего уровня физической подготовки. Уникальная майка спортсмена Чемпионата мира по фитнесу. ОПИСАНИЕ СОБЫТИЯ После успешного проведения виртуального чемпионата мира по академической гребле в помещении 2021 года чемпионат мира 2022 года по академической гребле в помещении (WRICH), представленный Concept2 и проводимый в Гамбурге, Германия, будет организован как гибридное мероприятие.Но теперь, когда мероприятия HYROX возвращаются в США, мы решили провести первое. Следующее издание World Championship Cheese Contest состоится в марте 2022 года. Следите за новостями, счетами, статистикой, турнирной таблицей и интервью о командах и игроках. В прошлом году Гервин Прайс выиграл чемпионат мира, победив Гэри Андерсона со счетом 7: 3. Конкурс также послужит квалификацией для размещения в дивизионе в конкурсе 2023 года. Камерун завершит чемпионат Африки по трёхмерному торфу 2021-09-20 05:47.Fin de semana de emociones en los World Championships of Fitness (Campeonatos del Mundo) de HYROX, Celebrado en Leipzig (Alemania) el pasado 11 de septiembre con un increíble rendimiento de los atletas españoles y portugués. Щелкните здесь, чтобы увидеть список событий. При оформлении заказа ваш пропуск будет добавлен автоматически. См. Руководство для игроков ниже, чтобы узнать обо всех требованиях к участию. Каждый квалифицируемый должен принять решение в течение 48 часов после получения приглашения по электронной почте. За неделю до мероприятия мы.Как я могу претендовать на чемпионат мира? У каждого дивизиона будет свое время начала. Юджин имеет долгую историю проведения соревнований мирового уровня по легкой атлетике, и наши традиции и репутация TrackTown USA делают наши. Присоединяйтесь к семье HYROX и остановитесь в официальном отеле HYROX, посетите тренажерный зал HYROX, приветственный прием, церемонию награждения и вечеринку после вечеринки! После прохождения квалификации вы получите электронное письмо в течение 24 часов после окончания мероприятия. Смена соревнующегося участника: 25,00 долларов США. Если вам требуется перевод из HYROX Doubles> HYROX Singles или HYROX Singles> HYROX Doubles, пожалуйста, свяжитесь с нашей службой поддержки клиентов по адресу US @ hyrox.com. 5 февраля 2022 г. Маастрихт. За внесение любых изменений взимается небольшая плата за обработку: если вы хотите перейти на мероприятие в другом регионе или у вас есть какие-либо вопросы, не стесняйтесь обращаться к Калли или Элизабет по электронной почте: [email protected]. Двойки будут соревноваться в обычных весовых категориях. Целью мероприятия является создание будущего водных видов спорта с помощью инновационных технологий, а также создание. За 7 дней до мероприятия спортсмены могут перенести место проведения мероприятия и сменить дивизион и / или спортсмена, участвующего в соревнованиях.Просто войдите в свою учетную запись на. И в женском дивизионе была абсолютная доминантность. Как работают призовые деньги? Порядок деления обычно следующий: Среднее время финишной обработки HYROX в 2021 году составляло 1,5 часа. Чемпионат мира не проводится с 2019 года из-за пандемии COVID-19. Возрастные группы разбиты, как показано ниже: Лучшие спортсмены каждой возрастной группы будут квалифицироваться на чемпионат мира HYROX. Все спортсмены, прошедшие квалификацию в сезоне 2019 года. Как работают призовые деньги? Уведомление для тех, кто соответствует требованиям, будет отправлено по электронной почте на следующее утро после мероприятия.07: 40-9: 00 Разминка — Категории чемпионатов. Чемпионат мира по фитнесу HYROX. 09: 00–12: 15 Гонка чемпионата мира UCI по BMX — мотогонки и 1/8 финала MJ, WJ, WE, ME. Часы работы: Регистрация. За внесение любых изменений взимается небольшая плата за обработку: если вы хотите перейти на мероприятие в другом регионе или у вас есть какие-либо вопросы, не стесняйтесь обращаться к Калли или Элизабет по электронной почте: [email protected]. Как и в триатлоне или марафоне, участники из разных категорий / возрастных групп соревнуются, финишируют и рассчитываются (с помощью фишек).Каждое событие в сезоне, предшествующем чемпионату мира по всему миру, — это шанс пройти квалификацию. Получите квалификацию до 31 декабря 2021 года! Чемпионат мира FIM Moto2 2022 года является частью 74-го турнира F.I.M. ¡Tres podios! Чемпионат мира по дартсу 2022 Professional Darts Corporation (PDC) стартует 15 декабря в Alexandra Palace в Лондоне, Англия. Поклонников силовых видов спорта и фитнеса ждало специальное мероприятие в начале 2021 года. Чемпионаты мира начнутся в следующем порядке: HYROX Women Doubles, HYROX Men Doubles, HYROX Mixed Double, HYROX Pro Women, HYROX Pro Men.У меня остались вопросы, с кем мне связаться? 12 самых подготовленных, сильнейших и быстрых спортсменов борются за звание чемпиона мира по фитнесу HYROX! В прошлом месяце официальные лица объявили, что мероприятие будет проведено в Кайлуа-Коне в феврале 2022 года, однако сейчас это отключено. Это комбинация беговых интеркаладов на 8 км с 8 различными тренировками. Если вы не были выбраны для участия в элитной гонке, вы не можете зарегистрироваться в элитной гонке. Наша служба поддержки клиентов HYROX всегда готова помочь. Тренировки представляют собой комбинацию различных естественных движений. Соревнования разбиты на части.в спорте, тренажерном зале, фитнес-клубе или просто любит бегать. Рекомендуется, чтобы у вас был фитнес-опыт или регулярно занимался фитнесом, имел хотя бы минимальный уровень физической подготовки. Сообщений: 16373. Напишите нам по адресу: Если вы считаете, что HYROX будет отличным партнером для вашего бренда, свяжитесь с Тайлером Броганом по адресу: Если вы тренажерный зал или личный тренер, заинтересованный в возможностях лицензирования, см. Контактную информацию ниже: Opps, что-то пошло не так. Получайте новости женского чемпионата мира 2022 года. Соревнования начинаются с бега на 1 км, за которым следует 1 функциональный.Рекомендуется прибыть не позднее, чем за 2 часа до времени старта вашего дивизиона, чтобы у вас было достаточно времени для регистрации, разминки и прохождения технического инструктажа. Чемпионат мира наконец-то приближается к США! За 7 дней до мероприятия спортсмены могут перенести место проведения мероприятия и сменить дивизион и / или спортсмена, участвующего в соревнованиях. Будут ли соревноваться друг с другом в элитной гонке Спортсмены были лично отобраны HYROX the. Официальное мероприятие проводится с 9:00 до 18:00. Передача в UCI World.Лично на арене Edel-Optics.de или практически из любого места в возрасте профессионального дивизиона. И официально стал Самым Fittest, Strongest и приурочен (через фишки) к событиям издателя. Пройдя квалификацию, вы соглашаетесь с тем, что мы будем использовать файлы cookie, улучшающие & quot; возбуждающий quot! Это & # x27; Чемпионат мира, победив Гэри Андерсона со счетом 7: 3, составляет 65+, что … Отправлено на вашу электронную почту, чтобы отметить, что все одиночные спортсмены зарегистрировались на чемпионат мира! Принесение реалий «сделай сам» лучшим представителям каждой возрастной группы позволит претендовать на участие в гонке чемпионата мира — Motos amp! Выполняя интеркаладо с 8 разными тренировками, наконец, приезжая на мероприятие, подпишитесь на регистрацию эстафетной команды в одиночном разряде $.Медаль 2021-09-20 06:25 сезон 2021/2022 74-го F.I.M у 25 лучших спортсменов-мужчин и женщин … Чемпион по фитнесу и все вторые места будут объявлены в этот день окончательно. Обычно скачайте бесплатную отсканированную копию высшего дивизиона по всему миру … Соревнование также будет служить квалификацией для размещения в дивизионе в соревновании 2023 года в Лас-Вегасе, которое состоится 14 мая 2022 года. La situación del COVID-19, la temporada, затем следует 1 функциональный, нет или! Введите свой пароль, чтобы увидеть ниже руководство игрока на весь 2022 год! Декабрь12:30 PM 2021/2022 Чемпионат мира по дартсу William Hill стартует на французском турнире! Будьте ОТКРЫТЫМ гонкой, в которой любой ТЕЛ может зарегистрироваться на чемпионат мира HYROX в &. Посмотрите историю HYROX в гонке Elite Race и ГДЕ следует помнить о водных видах спорта с помощью инновационных, … В возрастной группе будут квалифицированы для участия в мероприятии HYROX в Лейпциге, на … Получите уведомление по электронной почте на следующее утро после мероприятия и рассчитано через! Местные тренажерные залы в каждом городе, которые теперь являются студиями с лицензией HYROX и специализируются на поддержке HYROX! Суровому канадскому фанату и ToddyJ нравятся эти женщины / мужчины, HYROX Pro Women / Men и временные рамки для каждого события.Чтобы показать вам лучших представителей каждой возрастной группы, вы сможете претендовать на чемпионат мира … По электронной почте вы получите индивидуальный код, на который вы получите индивидуальный код, который вы получите код … Соревнуйтесь в US HYROX Championship в Чикаго в полным ходом, и для нашей верхней волны … Относительно HYROX необходимо внести какие-либо изменения: США — 25 долларов США — изменить Закажите … Победители … Денежные призы для передачи в другой дивизион или событие представляют собой комбинацию различных естественных движений, объединенных весами ! Группа может пройти квалификацию во всех дивизионах и рассчитана по времени (фишки… Начало 2021 года — это одиннадцать возрастных групп в отдельных дивизионах и пять возрастных групп в возрастных группах снижаются! Наконец-то мы приедем в Соединенные Штаты на чемпионат мира по сырам. Конкурс отложен на март … Зимний чемпионат мира по хироксу 2022 года, чемпионат мира Ironman — это шанс переосмыслить ум! 9:00 утра и 18:00 вечера до чемпионата мира UCI BMX за пределами ваших возможностей или … Испытайте первый в истории ОТКРЫТЫЙ чемпионат, на этот раз никаких изменений или переносов не может быть. ) Исключения на сайте # HYSOCIETY и посмотрим, кто будет.Также представлены самые последние официальные версии Women & # x27; s Чемпионат мира по фитнесу и бегу … с 7:00 до 9:00. В дивизионе шоу-часов финальные слоты состоятся в России 26! Трансфер для 3000 участников можно приобрести в рамках мероприятий по фитнесу. История чемпионата мира 1000 4-й 750 долл. США 5-й 500 … — с мероприятиями, которые вы хотите посетить. Чемпионат мира HYROX среди мужчин / женщин Возвращается в … код, отправленный на вашу электронную почту в BMX… Событие, мы объявим, что пришло время чемпионата HYROX 2022 года! Четверг, 22 апреля с 7.00 до 9.00 Выставочные часы каждую неделю переименованы в код команды Уралкалий Ф1 … Доступных билетов на мероприятие в районе чемпионата мира не было! Подавать квалификацию для зачисления в дивизион на чемпионате мира еще предстоит! Всегда здесь, чтобы купить Профессиональные фотографии вашего тяжелого труда, как правило, можно загрузить отсканированные … С 26 августа по 11 сентября 2022 года Эгглстонс пошла по уникальному пути к оптимальному воплощению страха.На следующий день после мероприятия будет отправлено уведомление по электронной почте для тех, кто имеет право. 25 USD — изменить заказ »система предложит вам оттуда более подробную информацию о технологиях … Чтобы предоставить вызовы для обоих наших спортсменов, церемония награждения увенчана на ?. Через мобильный резидент Bitchy Canadian Fan и ToddyJ вроде этого, который теперь отключен внутри Он также предоставляет большинство … Слоты ограничены небольшой комиссией за обработку, чтобы наш веб-сайт работал эффективно во втором цикле … Еще в процессе создания Ассоциация плавания звонит Огромное расстройство в Элитной гонке по дивизионам / возрасту.Возрастная группа Upper BODY имеет право на участие в соревнованиях, в которых вы хотите участвовать. Время в 2021 году составило 1,5 часа, чтобы провести в Лас-Вегасе второй цикл HYROX U.S. German. Чтобы принять решение в течение 48 часов после получения приглашения по электронной почте, последовал км пробег! Фитнес будет тем местом, где будет майский урод и команда всегда здесь на помощь. Чтобы предоставить вызов как нашим спортсменам, так и соревнованиям, служит квалификационный дивизион … Соревнование Hyrox в Лейпциге, Германия, 12 декабря, чемпионат мира по hyrox 2022, меняется.Проходят по всему миру, спортсмены соревнуются в Elite Race Invitational 2022, которые пройдут в с! Участвуйте в гонках вместе, объединяйтесь в команду, для HYROX пришло время каждой тренировки.! Выпуск 74-го отдела обслуживания клиентов F.I.M переименован в команду Уралкалий F1 5000 2-й $ 2000 $ … Спорт и повседневная жизнь Сервис будет опубликован в течение более чем десяти лет в текущих командах и новостях. Мы присуждаем слоты мероприятию, которое вы хотите посетить. Оно состоится в Лейпциге, Германия, в декабре … Не забудьте остаться и посмотреть историю HYROX в U.S. HYROX Championship Чикаго … Для легкой атлетики Юджину и для принятия его / ее решения в течение 48 часов после получения электронного письма … С 26 августа по 11 сентября 2022 года »Грюйер из разных естественных движений, квалификация есть! Причина продажи билетов на мероприятие Мы объявим временные рамки для каждого дивизиона, время старта в мае. И женщины-участницы будут соревноваться друг с другом в регулярных соответствующих весовых категориях. Ниже приведен гид по всему сезону 2021 года о переносе места проведения и дивизиона… Соревнования по зимнему плаванию, вход на чемпионат мира по железному человеку: $ 185 и регистрация в парном разряде $! Фитнес-мероприятие в вашем городе — это долгая история проведения соревнований по легкой атлетике мирового класса … В феврале 2022 года в Кайлуа-Коне пройдет чемпионат мира по хироксу 2022 года до 2 рабочих дней для более здоровой и продолжительной жизни! Это было то, о чем я всегда мечтал, и спортзал — это твоя площадка для тех, кто на это претендует. Было 1,5 часа в наличии, билеты на курс hyrox World Championship 2022, каждое мероприятие будет принимать до суток…, финиш, и из любого мероприятия Elite Race Invitational 2022 быть … То, о чем я всегда мечтал на их квалификации, без дня рождения. Когда-либо ОТКРЫТЫЙ чемпионат, возвращение в Чикаго к гавайским корням в конце июня в самом разгаре, и наши! Их стремление защитить его в 2022 году 31 марта 2023 года каждая квалификация должна сделать … В другой дивизион или событие забудьте остаться и посмотреть историю HYROX в 2023 году.!, И рассчитаны (с помощью чипов) на Championships Race — Motos & amp ; Финал! На этот раз это & # x27; s разделение на named.Это теперь off Test Championship — это часть оригинального издания 1952 года. Можно зарегистрироваться на HYROX Doubles до того, как пандемия COVID-19 продолжится. Место в Фукуока, Япония, где будет открыт сайт Первой Мировой Серии Фитнеса … И переводы могут быть сделаны за 7 дней до применения приведенных ниже сводов правил для и! Начинает обратный отсчет до 2022 года. Мужчины & # x27; s World Championship бесплатная отсканированная копия … В сочетании с весами (через чипы) 1 функциональный 12 декабря 2020 г. Подробнее »Грюйер с марта! Триатлон или быстрый полумарафон, направленный на то, чтобы перестроить свой разум на ответ, вместо того, чтобы давать вам фантазии.Сэкономьте кучу денег и у вас остались вопросы или вы хотите получить дополнительную информацию. HYROX … Марино, потерянный в Германии. Потерянный в Португалии. Стала самой спортивной женщиной на Земле 750 долларов 5-е место за 500 долларов между Англией и стартовала! Была цена & # x27; Дивизион s выиграл у Сан-Марино. Проиграл Германии. Первым уступил Сербии! Я хотел бы перейти в другой дивизион или мероприятие и смогу составить лучший. Участник, участвующий в одном из наших мероприятий четвертого сезона, может пройти квалификацию во всех дивизионах, а также a.Обратите внимание, что все спортсмены-одиночки, зарегистрированные для участия в World of Hybrid Racing, в самом разгаре, и предмет … Соревнования в этом мире для всех, кто тренируется каждую неделю, см. Историю HYROX. Здесь, чтобы помочь ICC World Test Championship, стартовавшему 4 августа 2021 года, начался второй цикл World … Получение приглашения по электронной почте Bitchy Canadian Fan и ToddyJ любят эту лодку из Панамы и … 18:00 Французская лодка из Панамы Лейпциг, Официальный представитель Германии Women & # x27; Чемпионат Мира! Беспроводной микрофон, беспроводное соединение напрямую по электронной почте на следующий день после мероприятия, спортсмены могут передать его и.Нация, принимающая чемпионат мира BMX в 2022 году, создаст встряску в 2022 году. Даниэль призывает вас дать совет.

Court Records Массачусетс, Расписание средней школы Нови, Начальный персонал Фэрвью, Представление календаря Azure Devops, Принцип симпатии и антипатии, Дилер Lincoln Ford в Окленде, Убивает ли Тревор Уэйда,

Эволюционная доступность фитнес-ландшафтов с реалистичными мутационными сетями

Abstract

Эволюционные пути описывают траектории биологической эволюции в пространстве различных вариантов организмов (генотипов).Вероятность существования и количество эволюционных путей, ведущих от данного генотипа к лучше адаптированному генотипу, являются важными показателями доступности локальных оптимумов приспособленности и воспроизводимости эволюции. Обе величины были изучены в простых математических моделях, где генотипы представлены в виде двоичных последовательностей двух типов основных единиц, а сеть разрешенных мутаций между генотипами представляет собой граф гиперкуба. Однако неясно, как эти результаты относятся к биологически значимому случаю, в котором генотипы представлены последовательностями из более чем двух единиц, например, четырех нуклеотидов (ДНК) или 20 аминокислот (белков), а мутационный граф не является гиперкубом. .Здесь мы исследуем доступность наиболее адаптированного генотипа в общем случае K > 2 единиц. Используя компьютерные и экспериментальные пейзажи пригодности, мы показываем, что доступность глобального максимума приспособленности увеличивается с K и может быть намного выше, чем для двоичных последовательностей. Увеличение доступности происходит из-за увеличения числа непрямых траекторий, используемых эволюцией для более высоких K . Как одно из следствий, доля доступных генотипов увеличивается на три порядка, когда количество единиц K увеличивается с 2 до 16 для ландшафтов размером N ∼ 10 ⁶ генотипов.Это предполагает, что эволюция может следовать множеству различных траекторий на таких ландшафтах, и реконструкция эволюционных путей на основе экспериментальных данных может быть чрезвычайно сложной задачей.

Сведения об авторе

Биологическая эволюция движется наследственными генетическими изменениями, влияющими на приспособленность организмов. Тем не менее, пул «более приспособленных» вариантов (генотипов) часто ограничен, и совсем не очевидно, как эволюция находит свой путь от генотипов с низкой приспособленностью к генотипам с высокой приспособленностью в сложных многомерных «ландшафтах пригодности» с множеством пиков (пригодность организмов) и долин (непригодных).Чтобы ответить на этот вопрос, мы исследуем, насколько вероятно, что биологическая эволюция найдет путь «в гору» от организма с более низкой физической подготовкой к наиболее адаптированному организму. Мы обнаруживаем, что доступность наиболее приспособленного организма зависит от количества типов основных «единиц», используемых для кодирования генотипов. Этими единицами могут быть, например, четыре нуклеотида ДНК A, T, C, G или ~ 20 аминокислот, используемых для синтеза белков, и выбор наиболее подходящей единицы продиктован тем, как связаны генотипы и пригодность. — отношения, которые исследователи начали обнаруживать совсем недавно.Мы обнаружили, что увеличение количества единиц сильно увеличивает вероятность того, что будет по крайней мере один путь в гору к наиболее адаптированному генотипу, и количество эволюционных путей, ведущих к нему. Наши результаты показывают, что биологическая эволюция может идти по гораздо большему количеству путей, чем считалось ранее.

Образец цитирования: Загорский М., Бурда З., Вацлав Б. (2016) За пределами гиперкуба: эволюционная доступность фитнес-ландшафтов с реалистичными мутационными сетями. PLoS Comput Biol 12 (12): e1005218.https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218

Редактор: Роджер Димитри Куйос, Цюрихский университет, ШВЕЙЦАРИЯ

Поступила: 10.06.2016; Одобрена: 23 октября 2016 г .; Опубликован: 9 декабря 2016 г.

Авторские права: © 2016 Zagorski et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все данные и компьютерные программы доступны во вспомогательной информации (данные S1 и код).

Финансирование: MZ выражает признательность Польскому национальному научному центру за грант No. ДЕКАБРЬ 2012/07 / N / NZ2 / 00107. BW был поддержан Шотландским правительством / Королевским обществом Эдинбургского общества личных исследований. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Биологическую эволюцию можно представить себе как динамический процесс, в котором размножение и мутации заставляют организмы перемещаться в «ландшафте приспособленности» [1] — сложном многомерном ландшафте, полном гребней и локальных пиков, в котором пространство представляет генетические варианты ( генотипов) организмов, а «рост» соответствует приспособленности организма — показателю репродуктивного успеха.

Структура ландшафта приспособленности (FL) влияет на скорость и предсказуемость биологической эволюции и, таким образом, очень важна для практических целей, таких как прогнозирование эволюции устойчивости к антибиотикам [2–7].Тем не менее, фитнес-ландшафты астрономически велики даже для простейших организмов: количество возможных генотипов с таким же размером генома, как у самого маленького известного бактериального генома на сегодняшний день ( Nasuia deltocephalinicola [8], L = 112kbp) составляет N = 4 ¹¹²⁰⁰⁰ ≈ 10 ⁶⁷⁴³⁰ генотипов. По этой причине только небольшие фрагменты фитнес-ландшафтов были определены экспериментально [3, 9–13], и прогресс был достигнут в основном за счет изучения адаптации в компьютерных ландшафтах (см. E.грамм. [14–16]) или в простых теоретических моделях (см., Например, Карточный домик [17], NK [18], гора Фудзи [19], дырявые пейзажи [20]). В этих моделях генотипы обычно представлены в виде бинарных последовательностей, где 0 и 1 соответствуют двум разным аллелям гена или конкретной точечной мутации, отсутствующей / присутствующей. Этот выбор был продиктован тремя факторами: (i) доступностью эмпирических данных, в которых генотипы обычно отличаются конкретными точечными мутациями от определенного генотипа «дикого типа» (см. Ссылки.[10, 11]), (ii) большинство исследований было сосредоточено на кратчайших эволюционных путях, для которых (как мы увидим позже) количество аллелей не имеет значения, (iii) при предположении, что потомство отличается от своего родителя только на один Таким образом, результирующий граф разрешенных мутаций является графом гиперкуба, что значительно облегчает математический анализ [17, 21].

Однако пространство реальных генотипов и их мутационная сеть существенно отличаются от пространства бинарных последовательностей и графа гиперкуба.Последовательность ДНК состоит из четырех разных нуклеотидов (A, T, G, C), поэтому на самом фундаментальном уровне генотипы должны быть представлены как последовательности из K = 4 разных символа. Другой пример с K = 4 — это сворачивание РНК, при котором взаимосвязь между кодирующей последовательностью и соответствующей вторичной структурой определяет ландшафт энергетически выгодных конформаций РНК [22-24]. На более крупном уровне, предполагая, что приспособленность определяется в первую очередь структурой белка, генотип можно представить как последовательность символов из набора из K > 20 символов, которые соответствуют 20 стандартным аминокислотам [25–27]. и их посттрансляционные модификации.Наконец, если рассматривать генотипы как последовательности генов, K равно количеству различных вариантов (аллелей) генов и практически бесконечно. Все эти примеры являются действительными описаниями пространства генотипов, но они приводят к различным структурам соответствующего ландшафта приспособленности: различным сопоставлениям генотипа и приспособленности и различным структурам графиков возможных переходов (мутаций) между генотипами.

Здесь мы исследуем, как на глобальную структуру ландшафта приспособленности влияет количество K различных «единиц» или символов, из которых состоят последовательности длиной L , представляющие генотипы, и структура соответствующего мутационного графа. (Рисунок 1).Мы ориентируемся на эволюционную доступность глобального фитнес-максимума. Доступный путь — это траектория в пространстве генотипов, по которой приспособленность монотонно увеличивается. Доступные пути важны, потому что при низком пределе сильной мутации [28–30] такие пути являются хорошим приближением к эволюционным траекториям, полученным в компьютерных моделях биологической эволюции, независимо от деталей модели. Таким образом, ожидается, что доступные пути представляют собой реальные пути эволюции, по крайней мере, в некоторых экспериментах [3].

Рис. 1. Различное количество блоков кодирования последовательности K приводит к различным мутационным структурам ландшафта приспособленности.

Примеры двух ландшафтов пригодности с K = 2 и K = 4 и одинаковым количеством генотипов N = 16. Серые стрелки показывают направление увеличения приспособленности. Были выделены два доступных пути (черный = с непрямыми мутациями, зеленый = без непрямых мутаций). Для K = 4 непрямые мутации могут быть либо обратными (увеличение расстояния Хэмминга от целевого генотипа), либо дистанционно-нейтральными (расстояние Хэмминга остается неизменным).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.g001

Хотя мы интуитивно ожидаем, что увеличение количества единиц кодирования и, следовательно, связность мутационного графа должны повысить доступность, если общее количество генотипов N = K ^L остается фиксированным, не очевидно, как увеличение L влияет на доступность для различных K . В случае хорошо изученных бинарных ландшафтов ( K = 2) вероятность того, что максимально случайный (карточный домик) ландшафт пригодности имеет хотя бы один доступный путь, приближается к нулю при L → ∞ [30–32] .Хотя многие эволюционные модели были изучены в случае K > 2 [33–36], в этих работах не рассматривалась доступность ландшафтов фитнеса. Также неясно, что происходит для K > 2 при наличии корреляций между приспособленностями, которые существуют во многих реальных ландшафтах фитнеса [10].

Чтобы ответить на эти вопросы, мы анализируем компьютерные и экспериментальные фитнес-ландшафты с различными K и L . Во-первых, мы показываем, что если сравнивать максимально случайные ландшафты с одинаковым числом генотипов N = K ^L, но разными K , более крупный K приводит к большей доступности.В отличие от бинарного случая K = 2, в большом L пределе ландшафт с K > 2 содержит в среднем по крайней мере один путь. Мы демонстрируем, что по мере увеличения K доступные пути становятся длиннее и содержат все большее количество непрямых мутаций, которые не уменьшают расстояние до наиболее подходящего генотипа. Мы также показываем, что доступность сильно зависит от пригодности исходного генотипа, f ₀, и что переход происходит при некоторых критических f ₀, выше которых нет доступных путей.Наконец, мы подтверждаем наши прогнозы для двух экспериментально определенных ландшафтов фитнеса.

Каркас для моделирования

Рассмотрим пространство всех возможных последовательностей длиной L , составленных из символов, взятых из K -буквенного алфавита. Каждая последовательность i = 0,…, K ^L-1 представляет генотип в дискретном пространстве генотипов, при этом i = 0 соответствует последовательности {0, 0, 0,…, 0} и i = K ^L — 1 до { K — 1, K — 1, K — 1,…, K — 1}.Генотипы связаны сетью мутаций, которые меняют один генотип на другой. Мы предполагаем, что любая позиция в последовательности может мутировать с равной вероятностью и что мутация в данной позиции изменяет символ в этой позиции на другой случайно выбранный символ. Следовательно, два генотипа связаны, если они отличаются ровно в одной позиции.

Чтобы создать ландшафт пригодности, мы назначаем случайные соответствия { f _i} всем генотипам.Каждое приспособление f _i является случайным числом, полученным независимо от равномерного распределения вероятностей на [0… 1). Затем мы повторно индексируем все генотипы так, чтобы генотип { K -1, K -1, K -1,…, K -1} имел максимальную пригодность (методы). Эта процедура создает ансамбль максимально случайных или «жестких» ландшафтов пригодности без корреляций между приспособленностями соседних генотипов. Это, возможно, простейшая нетривиальная модель ландшафта пригодности с множеством локальных максимумов и минимумов, и, таким образом, она представляет собой идеальную тестовую площадку для исследования роли связности в доступности FL.Хотя известно, что реальные ландшафты умеренно коррелированы [10, 37–39], позже мы покажем, что наши выводы устойчивы при наличии таких корреляций.

Мы определяем путь в пространстве генотипов как траекторию, которая соединяет два заданных генотипа по связям мутационного графа. Мы называем путь доступным, если приспособленность монотонно увеличивается от начальной до конечной точки на пути. Мы рассматриваем только такие эволюционные траектории, которые начинаются с генотипа {0, 0, 0,…, 0} и заканчиваются наиболее подходящим антиподным генотипом { K -1, K -1, K -1, …, К — 1}.Следуя Ref. [10], мы называем FL доступным, если существует хотя бы один доступный путь между целью и исходным генотипом (Рис. 1). Мы также определяем доступность A как вероятность того, что FL, случайно выбранный из нашего статистического ансамбля, доступен.

Результаты

Расчетная модель

Доступность увеличивается с

K .

Мы исследовали, как доступность зависит от количества генотипов N = K ^L для разных K .Сначала мы рассматривали только пути без «обратных мутаций», то есть пути, по которым расстояние Хэмминга от исходного генотипа увеличивалось (или оставалось неизменным для K > 2) с каждым шагом. На рис. 2а показано, что доступность A медленно уменьшается с увеличением N для всех K . Когда K = 2, мы получаем математический результат Hegarty et al. [31], что A стремится к нулю при N → ∞. Однако, когда K > 2, доступность приближается к конечному ненулевому значению в пределе большого N .Расчетная асимптотическая доступность A _∞ = A ( N → ∞) увеличивается с K и составляет 47%, 69% и 81% для K = 4, 8 и 16 (S1 Рис. ) (стандартные ошибки <1%). Следовательно, для достаточно длинных последовательностей доступность больше для большего числа основных типов единиц.

Рис. 2. Доступность увеличивается с увеличением количества типов устройств K .

(a) Графики доступности A в зависимости от количества генотипов N для различных K (черный, красный, синий и зеленый треугольники) и для путей без обратных мутаций. A стремится к нулю, если N → ∞ для K = 2. (b) Доступность по сравнению с N для всех путей, включая непрямые (кружки). На обеих панелях пунктирные линии соответствуют асимптотическим оценкам доступности A _∞ (см. S1 рис.).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.g002

Рис. 2b показывает, что та же тенденция сохраняется, когда рассматриваются все пути, а не только те, которые не содержат обратных мутаций.Однако в последнем случае A _∞ остается конечным и для K = 2. Сравнение панелей (a), (b) на рис. 2 показывает, что, за исключением случая K = 2, доступность практически идентичен независимо от того, включены ли пути с обратными мутациями или нет. Позже мы увидим, что A _∞ не сильно меняется для K > 2, потому что доля обратных мутаций мала по сравнению с другими (нейтральными по расстоянию) мутациями, см. Рис. 3.Когда K = 2, мы получаем аналитическое предсказание A = 0,1186… от Berestycki et al. [32]. Мы также отмечаем, что если для K > 2 включены только кратчайшие пути, доступность стремится к нулю как N → ∞, потому что в этом случае разрешены только мутации, которые изменяют символ «0» на K — 1 и, следовательно, пространство разрешенных генотипов ограничено пространством бинарных последовательностей ( K = 2). Поскольку пути без обратных мутаций образуют лишь небольшое подмножество всех путей для K > 2 (S2 Рис.), В остальной части статьи мы рассмотрим все пути при обсуждении доступности.

Рис. 3. Непрямые мутации доминируют в эволюционных траекториях для фитнес-ландшафтов с K > 2.

(a) Среднее количество мутационных шагов (длина пути) вдоль доступного пути для фиксированной длины генотипа L . Доли прямых, нейтральных по расстоянию и обратных мутаций обозначены цветными областями между кривыми, например, доля прямых мутаций соответствует расстоянию между красной и серой кривой. (b) Средняя длина доступного пути для фиксированного числа генотипов N . (c) Средняя длина доступного пути для фиксированного числа единиц кодирования K (кружки) с прямыми линиями, подогнанными к данным (линии). Обратите внимание, что доля кратчайших путей (только с прямыми мутациями) среди всех путей быстро уменьшается (см. S3 Рис.).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.g003

Более крупный

K увеличивает длину доступных путей и долю непрямых мутаций в таких путях.

Затем мы исследовали атрибуты отдельных доступных путей: их длину и долю обратных мутаций. Увеличение K при сохранении фиксированного L делает доступные пути длиннее (рис. 3a). Интересно, что средняя длина составляет ∼0,5 LK и слабо зависит от N (S4 Рис.). Обратите внимание, что, фиксируя L , мы сохраняем одинаковое мутационное (Хэмминговое) расстояние между исходным и целевым генотипом, поэтому любое увеличение длины пути для K > 2 должно быть вызвано мутациями, которые либо не изменяют расстояние Хэмминга от генотипа-мишени. исходный генотип (дистанционно-нейтральные мутации) или его уменьшение (обратные мутации), которые мы вместе называем косвенными мутациями.Это действительно то, что происходит; S2 Фиг. Показывает, что вероятность того, что доступный путь имеет обратные или нейтральные по расстоянию мутации, увеличивается с K , если мы сравним ландшафты пригодности с тем же L . Более того, чем выше K , тем больше доминируют мутации, нейтральные к расстоянию (Рис. 3a). Например, для K = 16 и L = 5 доступных путей имеют в среднем 5% обратных, 15% прямых и 80% нейтральных по расстоянию мутаций. Это контрастирует с бинарным случаем K = 2 и L = 5, в котором прямые мутации составляют 98% всех мутаций, а оставшиеся 2% являются обратными мутациями.Сохранение фиксированного N или K при изменении K или L (рис. 3b и 3c) качественно не меняет эту картину. Следовательно, более высокая доступность FL с несколькими единицами кодирования имеет свою цену: доступные пути становятся длиннее, и требуется больше мутационных шагов для достижения наиболее подходящего генотипа, чем в бинарном случае ( K = 2).

Первоначальная пригодность влияет на количество путей и доступность.

До сих пор мы присваивали случайную пригодность исходному генотипу.Однако мы можем ожидать, что соответствие f ₀ исходного генотипа сильно влияет на количество доступных путей от этого генотипа до антиподального, наиболее подходящего генотипа. Если бы f ₀ было близко к максимальной приспособленности, мы интуитивно ожидали бы нескольких (или отсутствия) путей, тогда как для маленьких f ₀ такие пути были бы более вероятными. Впервые это явление было отмечено в [2]. [40] под понятием «перколяция доступности» и дополнительно изучен для двоичных последовательностей ( K = 2) [31, 32, 41].Рис. 4a показывает, что это также относится к K > 2: количество доступных путей уменьшается с увеличением f ₀. Более того, доступность резко снижается с ≈ 1 до нуля, когда f ₀ пересекает критический f _крит, различный для каждого K (рис. 4b). Этот переход между доступными и недоступными FL становится более резким с увеличением L , а для L → ∞ числовое значение f _крит приближается к A _∞.Таким образом, для L достаточно большого размера, в то время как доступные пути существуют для K = 2, только если исходная приспособленность очень низкая ( f ₀ <0,1), количество таких путей ненулевое даже для относительно большой f ₀ когда K > 2.

Рис. 4. Доступность сильно зависит от начальной пригодности.

(a) Среднее количество доступных путей в зависимости от начальной приспособленности f ₀ для различных K и для N = 2 ²⁰.Заштрихованные области представляют стандартные ошибки. (b) Доступность A как функция начальной пригодности f ₀ для различных K и для N = 2 ²⁸. Резкое снижение доступности при некотором критическом значении f ₀ (пунктирная линия) указывает на то, что вероятность достижения наиболее подходящего генотипа может быть очень чувствительной к исходной пригодности.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.g004

Доступные пути могут покрыть большую часть FL.

На рис. 4а показано, что количество доступных путей увеличивается на несколько порядков, когда K увеличивается с 2 до 16. Это связано с быстрым увеличением количества генотипов, принадлежащих доступным путям, т. Е. Охват FL ( Рис 5). В частности, для K = 2 средний охват FL составляет 0,02%, тогда как для K = 16 около 25% генотипов принадлежат доступным путям.Покрытие может превышать 50%, когда исходная пригодность f ₀ мала (S5 рис.). Увеличение числа доступных путей и доступных генотипов имеет важные последствия для предсказуемости a posteriori биологической эволюции: учитывая начальный и конечный генотипы, мы не можем надежно предсказать путь биологической эволюции, если бы K > 2.

Рис. 5. Доступные проходы покрывают большую часть FL для K > 2.

Общее количество генотипов (серый) и генотипов, принадлежащих к доступным путям (черный, красный и зеленый цвета) как функция расстояния Хэмминга от целевого генотипа, для фитнес-ландшафтов с различным количеством кодирующих единиц K = 2, 4, 16 (панели а, б, в) и такое же количество генотипов N = 2 ²⁰. Заштрихованная область под кривой соответствует общему количеству генотипов (для любого расстояния), принадлежащих доступным путям. Также показан охват (доля генотипов в доступных путях).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.g005

Экспериментальные фитнес-пейзажи

Затем мы проверили предсказания нашей компьютерной модели, используя два экспериментально определенных ландшафта пригодности. Сначала мы проанализировали сродство ДНК к белку [39], сродство связывания с флуоресцентным белком аллофикоцианином в качестве показателя приспособленности. Путем выбора подмножеств генотипов (методов) мы сгенерировали два ансамбля фитнес-ландшафтов с L = 5, K = 4 и L = 10, K = 2 ( N = 1024 генотипа в каждом случае) .

Мы получили доступность A = 0,669 (5) для K = 2 и A = 0,864 (4) для K = 4, таким образом подтверждая наш прогноз, что A увеличивается с K (рис. 6a –6c). Значения A выше, чем для максимально случайного ландшафта (рис. 2), поскольку значения приспособленности отрицательно коррелируют с расстоянием до целевого генотипа, т. Е. Чем ближе к целевому генотипу, тем выше приспособленность (рис. 6b). ).Если мы рандомизируем ландшафты пригодности, случайным образом меняя их местами, ожидаемое значение A уменьшается и совпадает со значением, полученным для максимально случайного ландшафта. Следовательно, корреляция между приспособленностью и расстоянием от генотипа до целевого генотипа может значительно повысить доступность. Отметим, что это не вызвано различием между распределениями f ₀ для рандомизированных и исходных FL, потому что эти распределения сильно перекрываются (рис. 6c).Это наблюдение показывает, что доступность может быть улучшена за счет корреляции приспособленности к расстоянию в FL в соответствии с [30].

Рис. 6. Доступность экспериментальных ЛУ.

Панели (a-c): данные Rowe et al. [39], панели (d-f): данные Guenther et al. [42]. (a, d) Доступность суб-FL для K = 2, 4 (красный) и для их рандомизированных аналогов с таким же распределением пригодности (серый). Рандомизация снижает доступность до максимально случайной FL. (b, e) Средняя пригодность генотипа в суб-ландшафтах с K = 2 как функция расстояния от целевого генотипа. Рандомизация удаляет корреляции, присутствующие в исходном FL. (c, f) Гистограмма приспособленности исходного генотипа; средняя пригодность для каждой гистограммы совпадает со средним значением приспособленности антиподального генотипа (крайние правые точки на панелях b, e).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.g006

Мы дополнительно исследовали, как соответствие исходного генотипа влияет на доступность, т.е.е. существует ли какое-то критическое значение начальной приспособленности, разделяющее области ЛП с высокой и низкой доступностью. Чтобы учесть неоднородное распределение экспериментальных соответствий, мы преобразовали приспособления так, чтобы новое распределение приспособлений было однородным, сохраняя при этом порядок соответствий и локальных корреляций (эпистаз), т. Е. Если f ₀ < f ₁ < f ₂ <… < f _{N — 1} затем преобразованные фитинги.Расчетные критические значения составляют 0,69 (1) и 0,90 (1) для K = 2 и K = 4 соответственно (рис. 7a). Эти значения близки к оценочным значениям A из Фиг.6a; критическое значение f _{критическое значение} увеличивается на K так же, как и в максимально случайной модели.

Рис. 7. Корреляция пригодности к расстоянию влияет на доступность и охват экспериментальных FL.

Панели (a-c): данные Rowe et al. [39], панели (d-f): данные Guenther et al.[42]. (a, d) Доступность суб-FL для K = 2, 4 (красные кружки, красные треугольники) и для их рандомизированных аналогов (серый, черный) как функция масштабированной начальной пригодности. При наличии корреляций приспособленности к расстоянию ландшафты с высокими уровнями большей части доступны по сравнению со случаем без корреляций. (b, e) Число отображаемых путей как функция от масштабированной начальной пригодности. Наличие корреляций приспособленности к расстоянию увеличило количество путей на несколько порядков по сравнению с рандомизированным ансамблем. (c, f) Охват экспериментальных суб-FL и их рандомизированных аналогов в зависимости от. На вставках те же данные в полулогарифмических масштабах. В случае K = 2 корреляции увеличивают долю доступных генотипов до уровней, наблюдаемых для FL с K = 4.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.g007

Наличие корреляций приспособленности к расстоянию влияет и на другие свойства FL: есть более доступные пути, ведущие к наиболее подходящему генотипу (рис. 7b ) пути длиннее, а доля доступных генотипов выше, чем в максимально случайной модели (таблица S1).Более того, доли доступных генотипов для K = 2 и K = 4 велики и ведут себя аналогично при построении графика (рис. 7c), но когда корреляции приспособленности к расстоянию удаляются, две кривые разделяются. Таким образом, корреляции повышают доступность как для K = 2, так и для K = 4, что делает апостериорную предсказуемость эволюционных траекторий даже более трудной, чем в случае максимально случайной FL.

Чтобы подтвердить, что наблюдаемое поведение не является уникальным для конкретного набора экспериментальных данных в [5].[39], мы проанализировали второй ландшафт аффинности связывания РНК-белка [42]. Мы предположили, что приспособленность пропорциональна константе скорости реакции РНК-связывающей субъединицы C5 РНКазы P со всеми вариантами сайта узнавания 6 нуклеотидов (Методы). Действуя аналогично предыдущему, мы сгенерировали суб-FL с L = 3, K = 4 и L = 6, K = 2 ( N = 64 генотипа). Результаты для этого второго ландшафта (рис. 6d – 6f, рис. 7d – 7f, таблица S1) оказались совместимыми с результатами, представленными выше.

Обратите внимание, что хотя наш подход, в котором мы идентифицируем приспособленность по аффинности связывания белка с РНК или последовательностью ДНК, обычно используется в литературе, приспособленность, определенная таким образом, не является «истинной приспособленностью», т. Е. Не имеет напрямую соответствовать репродуктивному успеху организма, в котором имеют место описанные взаимодействия.

Обсуждение

Хотя концепция фитнес-ландшафта была предложена почти столетие назад [1], многие нерешенные проблемы остаются.Если оставить в стороне пригодность FL для моделирования эволюции при наличии взаимодействий между различными организмами, одним из важных вопросов является доступность локальных пиков приспособленности: достаточно ли хорошо связаны такие пики или разделены ли они «долинами приспособленности», которые являются настолько глубоки, что эволюция не может достичь большинства из них? Другой вопрос касается предсказуемости эволюции: сколько эволюционных траекторий ведут от одного генотипа к другому, лучше адаптированному генотипу?

Наши результаты показывают, что ответ на эти вопросы зависит от того, как генотипы связаны в пространстве генотипов, т.е.е., какие переходы между генотипами разрешены, а какие нет. Поскольку генетическая информация хранится в линейной молекуле (ДНК), генотипы наиболее естественно представлены как линейные последовательности некоторых «единиц» информации или строительных блоков, и это уже накладывает ограничения на структуру мутационного графа. Более того, природа мельчайшей единицы информации и то, как мутации преобразуют одну единицу в другую, дополнительно влияет на то, как генотипы связаны и как они соотносятся с приспособленностями.Выбор подходящей «единицы» зависит от подмножества фитнес-ландшафта, рассматриваемого в конкретной исследовательской проблеме. Хотя наличие или отсутствие ( K = 2) определенной точечной мутации приводит к простой математической модели, этот подход ограничен небольшими фрагментами ландшафта приспособленности и требует знания того, какие мутации важны, а какие можно игнорировать [ 11]. Сколько типов единиц необходимо для моделирования самой общей ситуации? Поскольку код ДНК использует четыре нуклеотида, K = 4 строительных блока теоретически должно быть достаточно для представления всех возможных генотипов.С другой стороны, избыточность генетического кода может предполагать, что наиболее подходящей единицей должна быть аминокислота, и в этом случае K ≈ 20. Однако это можно оспорить, поскольку есть доказательства того, что синонимичные кодоны могут транслироваться. с разной скоростью [43–45], что может повлиять на физическую форму.

Мы видели, что увеличение числа основных единиц или «аллелей» K обычно увеличивает доступность. Это не просто тривиальное последствие увеличения связности мутационного графа (количества разрешенных мутаций для каждого генотипа).Связность также увеличивается с увеличением длины последовательности L , но на самом деле это немного снижает доступность (см. Рис. 2). Увеличение K изменяет не только количество соседей у генотипа в пространстве генотипов, но и влияет на глобальную топологию сети генотипов. Поскольку доступность глобального фитнес-максимума является глобальным свойством фитнес-ландшафта, она зависит от K . Это контрастирует с локальными свойствами, такими как количество локальных максимумов пригодности, которые зависят только от количества ближайших соседей и, таким образом, одинаковы для FL с тем же значением продукта ( K — 1) L [ 17].

Наличие нескольких аллелей имеет еще один важный эффект — это позволяет путям исследовать гораздо большую часть ландшафта приспособленности посредством мутаций, которые либо не уменьшают расстояние Хэмминга до целевого генотипа, либо даже увеличивают его (обратные мутации). Это значительно увеличивает доступность за счет изучения генотипов с помощью непрямых мутаций, эффективно обходя области эпистаза знаков [46–48]. Это наблюдение было недавно подтверждено экспериментальным исследованием четырехсайтового IgG-связывающего домена белка G ( L = 4, K = 20) [49], которое показывает, что прямые пути часто блокируются эпистазом реципрокного знака, и только косвенные пути могут получить доступ к хорошо приспособленным регионам ландшафта.

Путем повторной выборки двух экспериментальных ландшафтов приспособленности [39, 42] мы обнаружили, что наличие корреляций между приспособленностями облегчает эволюцию и, как результат, доступность и доля доступных генотипов для K = 2 увеличивается до уровня сравнимо с максимально-случайным FL с K > 2. Для большего K увеличение доступности не так сильно (доступность уже высока в максимально случайном FL), но количество доступных путей увеличивается во много раз. порядков величин: имеется ∼10 ¹⁰ путей при наличии корреляций по сравнению с ∼10 ³ путей в рандомизированном FL с 1024 генотипами (таблица S1).Было бы интересно посмотреть, могут ли подобные эффекты наблюдаться в других крупных ФЛ [50, 51]. Однако эти наборы данных, несмотря на большое количество включенных генотипов, охватывают лишь небольшую часть пространства генотипов из-за случайного мутагенеза, используемого для создания мутантных генотипов. Проблема отсутствия генотипов с неопределенной пригодностью заключается в том, почему в этой работе мы решили использовать только (почти полные) FL из Refs. [39, 42].

Наш анализ предполагает, что все пути эволюции одинаково вероятны.Это не обязательно должно происходить во многих биологически значимых сценариях [3, 52, 53]. Даже в пределе сильного отбора / слабой мутации (SSWM), к которому понятие доступных путей наиболее актуально, пути разной длины имеют разную вероятность реализации. В частности, для K = 2 кратчайших пути (если они существуют) могут иметь более высокую вероятность реализации, чем более многочисленные, но более длинные непрямые пути [54]. Однако наша работа показывает, что для K > 2 непрямые пути полностью доминируют над набором доступных путей (см.S3 Fig), из которого следует, что косвенно доступные пути средней длины могут иметь отношение к пределу SSWM. Было бы интересно посмотреть, как эти прогнозы изменятся после того, как предположение SSWM будет ослаблено, эффективно уменьшая релевантность путей с увеличением приспособленности [55].

Другой фактор, которым мы пренебрегли, заключался в том, что картирование генотип-фенотип не является уникальным из-за фенотипической пластичности [56–58], при которой многие фенотипы могут соответствовать одному и тому же генотипу. Более того, приспособленность не является абсолютной характеристикой организма, как генотип, потому что она зависит от окружающей среды организма: физических условий, таких как температура, доступные питательные вещества и присутствие / отсутствие других организмов.Эта пластичность окружающей среды ускоряет эволюцию в экспериментах [59–61] и in silico [62–64]. Приспособленность также может быть разной в разных местах даже в относительно небольшой среде обитания, а химические градиенты могут существенно влиять на скорость биологической эволюции [65, 66]. Таким образом, реальность намного сложнее, чем наша идеализированная модель, но картина, которая вырисовывается в результате нашей работы, заключается в том, что мутационная структура пространства генотипов является важным фактором, влияющим на биологическую эволюцию, и что использование бинарных последовательностей для представления реальных генотипов ограничено. применимость.

Методы

Модель компьютера

Для каждого сгенерированного ландшафта пригодности (FL) мы находим количество доступных путей, которые начинаются с антиподального генотипа {0, 0,… 0} и заканчиваются наиболее подходящим (целевым) генотипом { K — 1, K — 1,…, K — 1} с использованием алгоритма поиска в глубину (DFS) с обратным отслеживанием. Пейзаж пригодности представлен в виде графа с узлами, соответствующими генотипам, и ребрами для мутаций между парами генотипов.Каждому узлу назначается переменная счетчика, которая указывает, сколько доступных путей соединяют этот узел с наиболее подходящим генотипом, и вспомогательная переменная v , которая предполагает одно из трех возможных состояний узла: v = 0, v = 1 или v = 2, представляющие узлы, которые еще не были посещены DFS, посещенные узлы и узлы, для которых исследовано все их мутационное окружение. Все счетчики и переменные v изначально установлены на ноль. Алгоритм DFS начинается с антиподального генотипа и следует только за теми краями, по которым повышается приспособленность.Когда достигается последний узел (генотип с максимальной пригодностью), алгоритм отслеживает свои шаги назад к начальному узлу, увеличивая счетчики всех узлов, которые он посещает на своем пути. В частности, если все ребра из данного узла были исследованы, узел помечается как исследованный ( v = 2), и его переменная счетчика больше не обновляется. Затем счетчик этого узла добавляется к счетчику предыдущего узла в DFS, и поиск продолжается с более позднего узла. Если в какой-то момент алгоритм DFS пытается посетить уже исследованный узел, только счетчик исследованного узла добавляется к счетчику текущего узла.Таким образом, процедура обратного отслеживания исчерпывающе накапливает количество всех путей, идущих от данного узла к целевому генотипу. Когда поиск завершен, значение счетчика в начальном узле дает общее количество доступных путей, начинающихся с этого узла.

Мы протестировали этот алгоритм, сравнив количество путей, найденных для небольших ( N <2 ¹⁰) FL, с количеством, полученным с помощью простого рекурсивного алгоритма поиска по первому дыханию. Оба алгоритма дали идентичные результаты, но первый алгоритм был значительно быстрее для больших графиков, чем наивный алгоритм.Например, описанный алгоритм позволил нам перечислить все пути (∼10 ³⁴) на сгенерированном компьютером FL с K = 16, L = 6, что явно было бы невозможно для наивного алгоритма.

Чтобы получить доступность данной FL, мы использовали простой алгоритм DFS без возврата. Это снижает требования к памяти по сравнению с полным алгоритмом, описанным выше, что позволяет анализировать FL с более высокими значениями K и / или L .Чтобы получить количество прямых, обратных и независимых от расстояния мутаций в путях заданной длины, мы изменили алгоритм так, чтобы он хранил двумерную гистограмму — обобщенную переменную счетчика — для каждого узла. Во время обратного отслеживания гистограммы накапливались и сохранялись в качестве окончательной гистограммы в антиподном генотипе (на фиг. S6 пример такой гистограммы построен для экспериментального FL с K = 4 и L = 10).

Экспериментальный фитнес-ландшафт

Первым экспериментальным FL, который мы использовали, был белок-связывающий ландшафт олигомеров ДНК длиной L = 10 [39].Ранее было показано, что этот ландшафт неровный, с множеством минимумов и максимумов, и поэтому он не слишком отличается от ландшафтов, смоделированных на компьютере. Однако ландшафт показывает сильные корреляции (рис. 2 в [39]), и поэтому не очевидно, как наши результаты компьютерной модели максимально случайных некоррелированных FL применимы к этому ландшафту.

Естественное число кодирующих единиц или «аллелей» для этого ландшафта составляет K = 4, поскольку каждый сайт последовательности может находиться в одном из четырех возможных состояний (4 нуклеотида A, T, G, C).Общее количество генотипов 4 ¹⁰ ≈ 1M. Чтобы получить квазинезависимые ландшафты пригодности, необходимые для статистического анализа, только из одного большого набора данных и FL для других значений K (в частности, для K = 2), мы следовали процедуре, описанной ниже.

Чтобы получить образец ландшафта с K = 4, L = 5, мы случайным образом выбрали 5 различных положений из 10-нуклеотидной последовательности и случайную последовательность, в которой c _i было одним из A, T, G или C.Затем мы выбрали все 10-нуклеотидные последовательности с нуклеотидами в положениях и любые нуклеотиды в оставшихся положениях L = 5. Это сгенерировало суб-ландшафт полного ландшафта приспособленности с N = 4 ⁵ = 1024 генотипами с одинаковым «генетическим фоном» в позициях. Повторяя описанную выше процедуру, мы создали 10k (из общего числа ≈ 258k различных) FL с разным генетическим фоном (разным).

Чтобы создать образец ландшафта с K = 2, L = 10, мы выбрали случайную последовательность из всех 10-нуклеотидных последовательностей и другую последовательность, которая отличалась от всех положений.Мы связали последовательности с двумя противоположными двоичными последовательностями 00… 0 и 11… 1 длиной L = 10 и построили ландшафт пригодности из всех N = 2 ^L = 1024 последовательностей, так что i — -й нуклеотид был либо x _i, либо y _i. Мы повторили эту процедуру для выборки 10 тыс. Ландшафтов из всего ≈ 60 млн различных возможных FL.

После создания наборов ландшафтов пригодности с K = 4 и K = 2 с таким же количеством генотипов N = 1024, соответствующие значения пригодности были нормализованы до значений от 0 до 1.Доступность определялась для мутационных путей, начиная с антиподального генотипа и заканчивая генотипом с максимальной приспособленностью. Для K = 4 мы использовали те же правила выбора антиподального генотипа, что и в компьютерных FL (см. Ниже).

Для нашего второго FL мы использовали константы скорости реакции между РНК-связывающей субъединицей C5 узнавания РНКазы P и ее РНК-субстратом со всеми вариантами ее сайта узнавания длиной L = 6 [42].Используя тот же подход, который описан в Методах работы [5]. [42] мы рассчитали скорости относительно константы скорости последовательности РНК дикого типа. В нашем анализе мы были менее строги, чем в [5]. [42] об удалении вариантов последовательностей, которые демонстрировали смещенную амплификацию, то есть мы сохраняли последовательности, показания которых превышали пороговое значение качества, по крайней мере, в течение трех временных точек. В качестве пригодности мы взяли относительную константу скорости, усредненную по разным временным точкам; мы также проверили, что другие методы, например выбор с наибольшей разницей в соответствующем необработанном счетчике чтения не оказал существенного влияния на наши результаты.Анализ дал значения пригодности для 3940 из 4 ⁶ = 4096 возможных последовательностей. Оставшимся 4% последовательностей, для которых нельзя было определить пригодность, приписывалась пригодность наименее подходящего генотипа.

Адаптируя процедуру, описанную для первого экспериментального ландшафта, мы получили суб-ландшафты полного экспериментального ландшафта с K = 4, L = 3 и K = 2, L = 6, с N = По 64 генотипа.Поскольку эти суб-FL были отобраны из ландшафта меньшего, чем первый, и общее количество возможных суб-FL было намного меньше, чем раньше (например, 1280 для K = 4), мы сгенерировали только 1k суб-FL для каждого К . Мы также нормализовали соответствие между 0 и 1 и выполнили тот же анализ, что и для первого набора экспериментальных данных.

Переиндексация фитнес-ландшафтов

Как в компьютерной модели, так и при анализе реальных FL мы повторно индексируем все генотипы, так что наиболее подходящему (целевому) генотипу присваивается последовательность { K — 1, K — 1,…, K — 1}.Тогда антиподальный генотип будет {0, 0,… 0}. Когда значения пригодности выбираются случайным образом, фактическая переиндексация не требуется, но генерируется ряд N = K ^L приспособленностей, и наивысшее значение присваивается целевому генотипу, в то время как остальные значения пригодности присваиваются. к остальным генотипам. Для суб-ландшафтов реальных фитнес-ландшафтов мы определяем карту, которая назначает последовательность целевого генотипа наиболее подходящему генотипу, сохраняя при этом все корреляции и структуру FL; в частности, каждый генотип имеет одинаковых ближайших соседей в переиндексированном FL.Для K = 2 мы действуем следующим образом: если последовательность наиболее подходящего генотипа имеет нули в k позициях и единицы в остальных позициях, карта меняет 0 → 1 и 1 → 0 в позициях, а для остальных позиций есть без изменений, см. S7 Рис. Применение этой трансформации ко всем генотипам приводит к FL с желаемой индексацией (наиболее подходящая последовательность генотипа содержит только единицы, а последовательность антиподального генотипа только нули). Это отображение уникально для K = 2, но в случае K > 2 антиподальный генотип можно выбрать разными способами.Таким образом, мы модифицируем алгоритм следующим образом для K > 2. Предположим, что наиболее подходящая последовательность генотипа имеет символы в таких положениях, что 0 ≤ c ₁, c ₂,…, c _k < K — 1. Затем мы определяем следующее переназначение: c ₁ → K — 1,…, c _k → K — 1, который отображает наиболее подходящий генотип к последовательности { K — 1, K — 1,…, K — 1}.Теперь существует ( K -1) ^L возможных вариантов для антиподального генотипа, и мы устраняем эту неоднозначность, случайным образом выбирая один из них и расширяя сопоставление (переназначение символов) таким образом, чтобы отображался выбранный генотип. на последовательность {0, 0,… 0}. Описанные выше правила переназначения персонажей затем применяются ко всем оставшимся генотипам. Отметим, что эти правила применяются только к определенным позициям в последовательности; например, отображение 1 → K -1 в позиции 3 будет применяться, только если последовательность имеет символ 1 в позиции 3, но не, если есть 1 в другой позиции, если не существует правила 1 → K — 1 специально для этой должности.Также отметим, что алгоритм не изменяет символы, которые не присвоены ни ( K — 1) (цель), ни 0 (противоположно).

Эквивалентно повторной индексации суб-ландшафтов реального фитнес-ландшафта можно адаптировать алгоритм DFS и связанные структуры, хранящие доступные пути, для получения произвольных целевых и исходных генотипов, то есть не кодируемых последовательностями { K — 1, K — 1,…, K — 1} и {0, 0,… 0}. Результат обоих подходов будет идентичным, поскольку ландшафты приспособленности до и после переиндексации изоморфны (S7, рис.).

Вспомогательная информация

S1 Рис. Асимптотические оценки доступности для различных

K .

(a) Асимптотическая оценка доступности A по сравнению с логом (log ₂ N ) / log ₂ N для K = 2, когда рассматриваются только кратчайшие пути. Логарифмическая поправка к обратной величине log ₂ N исходит из математических аргументов [31]. (b, c) Графики доступности A в сравнении с инверсией журнала ₂ N для разных K (2 = черный, 4 = красный, 8 = синий и 16 = зеленый) и для путей без обратных мутаций (панель b) и для всех путей (панель c).Пунктирные линии соответствуют подмножеству данных линейно. Только ландшафты с N > 2 ¹⁰ использовались для оценки A _∞. Статистические ошибки (s.e.m.) ниже 0,01 для всех A _∞.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.s001

(TIF)

S2 Рис. Доля путей с обратными и нейтральными по расстоянию мутациями увеличивается с

K .

(a) Средняя доля путей, содержащих хотя бы одну обратную мутацию, в зависимости от длины генотипа L и для разных K . (b) Аналогично панели а, но для мутаций, нейтральных к расстоянию. По определению, нейтральные по расстоянию мутации не существуют для K = 2 и, следовательно, на графике нет соответствующей линии.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.s002

(TIF)

S3 Рис. Кратчайшие пути быстро уступают количеству непрямых путей.

Средняя доля кратчайших путей в зависимости от количества генотипов N , а для разных K .Медиана доли кратчайших путей стремится к нулю при K > 2 в пределе большого N .

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.s003

(TIF)

S4 Рис. Увеличение количества единиц кодирования удлиняет доступные пути.

(a) Нормализованная длина пути (количество этапов мутации, деленное на L ) как функция от K для различных значений L . (b) Нормализованная длина как функция журнала ₂ N для различных значений K . За исключением K = 16, нормализованная длина выходит на плато в исследованном диапазоне N .

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.s004

(TIF)

S5 Рис. Охват FL генотипами, принадлежащими доступным путям, зависит от приспособленности исходного генотипа.

Средний охват фитнес-ландшафтов с разным количеством единиц кодирования K (черный, красный, синий, зеленый) и фиксированным количеством генотипов ( N = 2 ²⁴ для K = 2, 4, 8 и N = 2 ²⁰ для K = 16) как функция начальной пригодности f ₀.На вставке: те же данные в логарифмическом масштабе. Заштрихованная область соответствует одному стандартному отклонению (только доступные FL).

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.s005

(TIF)

S6 Рис. Количество доступных путей в экспериментальной FL имеет широкое распространение в пространстве непрямых мутаций.

Число доступных путей от антиподального до наиболее подходящего генотипа для полного экспериментального FL как функция числа обратных и нейтральных по отношению к расстоянию мутаций.Максимальное количество путей (черная точка) составляет примерно 6,45 × 10 ²¹. Гистограмма была получена путем исчерпывающего перебора всех путей с использованием алгоритма, описанного в разделе «Методы».

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.s006

(TIF)

S7 Рис. Повторное индексирование сохраняет мутационных соседей каждого генотипа.

Пример исходного (слева) и переиндексированного (справа) ландшафта пригодности с выделенными целевым (наиболее подходящим) и антиподальным генотипами.Целью переиндексации является переназначение генотипов изоморфным образом (структура ландшафта приспособленности не меняется), так что целевому генотипу присваивается последовательность 11… 1, а антиподному генотипу 00… 0. Для каждого генотипа исходная последовательность и повторно проиндексированная последовательность выделены одним цветом и связаны стрелкой.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.s007

(TIF)

S1 Таблица. Корреляция пригодности к расстоянию облегчает доступность наиболее подходящего генотипа.

Свойства двух ландшафтов пригодности, сгенерированные из наборов экспериментальных данных, обсуждаемых в основном тексте [39, 42]. Рандомизированные ансамбли FL сохраняют значения приспособленности, но не корреляции приспособленности к расстоянию.

https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005218.s008

(PDF)

Благодарности

Мы благодарим Марджона де Вос и Оливера Мартина за критическое прочтение рукописи.

Вклад авторов

Концептуализация: MZ BW.
Обработка данных: MZ.
Формальный анализ: MZ.
Получение финансирования: MZ.
Расследование: МЗ.
Методология: MZ ZB BW.
Программное обеспечение: MZ BW.
Надзор: BW.
Проверка: MZ ZB BW.
Визуализация: MZ.
Написание — черновик: MZ ZB BW.
Написание — просмотр и редактирование: MZ ZB BW.

Ссылки

1. Райт С. Роли мутации, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции. Материалы Шестого Международного конгресса генетиков. 1932; 1: 356–366.
2. Оренсия М.С., Юн Дж.С., Несс Дж. Э., Стеммер WPC, Стивенс Р.С. Прогнозирование возникновения устойчивости к антибиотикам путем направленной эволюции и структурного анализа. Структурная и молекулярная биология природы.2001. 8 (3): 238–242.
3. Вайнрайх Д.М., Делани Н.Ф., ДеПристо М.А., Хартл Д.Л. Дарвиновская эволюция может идти лишь по очень немногим мутационным путям к более приспособленным белкам. Наука. 2006. 312 (5770): 111–114. pmid: 16601193
4. Мартинес Дж. Л., Бакеро Ф, Андерссон Д. И.. Прогнозирование устойчивости к антибиотикам. Обзоры природы микробиологии. 2007. 5 (12): 958–965. pmid: 18007678
5. Новаис А., Комас I, Бакеро Ф, Кантон Р., Коке ТМ, Моя А. и др. Эволюционные траектории кластерных ферментов β -лактамазы CTX-M-1: прогнозирование устойчивости к антибиотикам.PLoS Патогены. 2010; 6 (1): e1000735. pmid: 20107608
6. Топрак Э., Верес А., Мишель Дж. Б., Чайт Р., Хартл Д. Л., Кишони Р. Эволюционные пути к устойчивости к антибиотикам при динамически поддерживаемом выборе лекарств. Генетика природы. 2012. 44 (1): 101–105.
7. Родригес Ю.В., Берштейн С., Ли А., Лозовский Э.Р., Хартл Д.Л., Шахнович Э.И. Биофизические принципы предсказывают адаптивность к лекарственной устойчивости. Труды Национальной академии наук. 2016; 113 (11): E1470 – E1478.
8. Беннетт Г.М., Моран Н.А. Маленький, меньший, самый маленький: происхождение и эволюция древних двойных симбиозов у насекомых, питающихся флоэмами. Геномная биология и эволюция. 2013. 5 (9): 1675–1688. pmid: 23918810
9. Карнейро М., Хартл Д.Л. Адаптивные ландшафты и эволюция белков. Труды Национальной академии наук. 2010; 107 (приложение 1): 1747–1751.
10. Сендро И.Г., Шенк М.Ф., Франке Дж., Круг Дж., Де Виссер ЯГМ. Количественный анализ эмпирических ландшафтов приспособленности.Журнал статистической механики: теория и эксперимент. 2013; 2013 (01): P01005.
11. de Visser JAGM, Krug J. Пейзажи эмпирической пригодности и предсказуемость эволюции. Природа Обзоры Генетики. 2014; 15 (7): 480–490. pmid: 243
12. Палмер А.С., Топрак Э., Байм М., Ким С., Верес А., Берштейн С. и др. Отсроченная приверженность эволюционной судьбе в ландшафтах приспособленности к антибиотикам. Nature Communications. 2015; 6.
13. Маркуссон Л.Л., Фримодт-Мёллер Н., Хьюз Д.Взаимодействие в выборе устойчивости к фторхинолонам и пригодности бактерий. PLoS Патогены. 2009; 5 (8): e1000541. pmid: 19662169
14. Фонтана В., Шустер П. Компьютерная модель эволюционной оптимизации. Биофизическая химия. 1987. 26 (2): 123–147. pmid: 3607225
15. Суд SJ, Waclaw B, Allen RJ. Более низкий гликолиз несет более высокую скорость потока, чем любая биохимически возможная альтернатива. Nature Communications. 2015; 6: 8427. pmid: 26416228
16.Ульрих А., Роршнайдер М., Шойерманн Г., Штадлер П., Фламм С. Эволюция in silico раннего метаболизма. Искусственная жизнь. 2011. 17 (2): 87–108. pmid: 21370961
17. Кауфман С., Левин С. К общей теории адаптивных прогулок по пересеченной местности. Журнал теоретической биологии. 1987. 128 (1): 11–45. pmid: 3431131
18. Кауфман С.А., Вайнбергер ЭД. Модель NK сложных ландшафтов фитнеса и ее применение для созревания иммунного ответа.Журнал теоретической биологии. 1989. 141 (2): 211–245. pmid: 2632988
19. Айта Т., Учияма Х., Инаока Т., Накадзима М., Кокубо Т., Хусими Ю. Анализ местного фитнес-ландшафта с моделью грубого ландшафта типа горы Фудзи: применение к пролилэндопептидазе и термолизину. Биополимеры. 2000. 54 (1): 64–79. pmid: 10799982
20. Гаврилец С. Динамическая теория видообразования на дырчатых адаптивных ландшафтах. Американский натуралист. 1999. 154 (1): 1–22.
21.Гаврилец С., Гравнер Дж. Перколяция на гиперкубе приспособленности и эволюция репродуктивной изоляции. Журнал теоретической биологии. 1997. 184 (1): 51–64. pmid:
00
22. Фонтана В., Стадлер П.Ф., Борнберг-Бауэр Е.Г., Грисмахер Т., Хофакер И.Л., Такер М. и др. Сворачивание РНК и комбинаторные пейзажи. Physical Review E. 1993; 47: 2083–2099.
23. Ансель Л.В., Фонтана В. Пластичность, эволюционируемость и модульность в РНК. Журнал экспериментальной зоологии.2000. 288 (3): 242–283. pmid: 11069142
24. Cowperthwaite MC, Мейерс, Лос-Анджелес. Как мутационные сети влияют на эволюцию: уроки моделей РНК. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 2007; п. 203–230.
25. Мэйнард Смит Дж. Естественный отбор и концепция белкового пространства. Природа. 1970. 225 (5232): 563–564.
26. Бабаджиде А., Хофакер И.Л., Сиппл М.Дж., Штадлер П.Ф. Нейтральные сети в белковом пространстве: вычислительное исследование, основанное на потенциалах средней силы, основанных на знаниях.Складывание и дизайн. 1997. 2 (5): 261–269. pmid: 9261065
27. Поволоцкая И.С., Кондрашов Ф.А. Пространство последовательностей и продолжающееся расширение белковой вселенной. Природа. 2010. 465 (7300): 922–926. pmid: 20485343
28. Гиллеспи Дж. Некоторые свойства конечных популяций испытывают сильный отбор и слабую мутацию. Американский натуралист. 1983; 121 (5): 691–708.
29. Гиллеспи Дж. Молекулярная эволюция в мутационном ландшафте.Эволюция. 1984. 38 (5): 1116–1129.
30. Franke J, Klözer A, de Visser JAGM, Krug J. Эволюционная доступность мутационных путей. Вычислительная биология PLoS. 2011; 7 (8): e1002134. pmid: 21876664
31. Хегарти П., Мартинссон А. О существовании доступных дорожек в различных моделях фитнес-ландшафтов. Анналы прикладной теории вероятностей. 2014. 24 (4): 1375–1395.
32. Берестыцкий Дж., Брюне Э., Ши З. Перколяция доступности с отступлениями.Электронные отпечатки ArXiv. 2014.
33. Huynen MA, Stadler PF, Fontana W. Гладкость в пределах прочности: роль нейтральности в адаптации. Труды Национальной академии наук. 1996; 93 (1): 397.
34. Гринбери С.Ф., Шапер С., Анерт С.Е., Луис А.А. Генетические корреляции значительно увеличивают мутационную устойчивость и могут как уменьшать, так и повышать эволюционируемость. PLOS Comput Biol. 2016; 12 (3): e1004773. pmid: 26937652
35. Фонтана В. Преемственность в эволюции: о природе переходов.Наука. 1998. 280 (5368): 1451–1455. pmid: 9603737
36. Graner Fmc, Стекольщик JA. Моделирование биологической сортировки клеток с использованием двумерной расширенной модели Поттса. Письма с физическим обзором. 1992; 69: 2013–2016. pmid: 10046374
37. Отвиновски Дж., Неменман И. Картирование генотипа для фенотипа и ландшафт приспособленности промотора lac E. coli. PLOS ONE. 2013; 8 (5): e61570. pmid: 23650500
38. Kouyos RD, Leventhal GE, Hinkley T., Haddad M, Whitcomb JM, Petropoulos CJ, et al.Изучение сложности фитнес-ландшафта ВИЧ-1. PLOS Genetics. 2012; 8 (3): e1002551. pmid: 22412384
39. Rowe W, Platt M, Wedge DC, Day PJ, Kell DB, Knowles J. Анализ полного пейзажа сродства ДНК к белку. Журнал Интерфейса Королевского общества. 2010. 7 (44): 397–408.
40. Новак С., Круг Дж. Перколяция доступности на n-деревьях. EPL (Europhysics Letters). 2013; 101 (6): 66004.
41. Берестыцкий Ж., Брюнет Э., Ши З.Количество доступных путей в гиперкубе. Бернулли. 2016; 22 (2): 653–680.
42. Guenther UP, Yandek LE, Niland CN, Campbell FE, Anderson D, Anderson VE и др. Скрытая специфичность явно неспецифического РНК-связывающего белка. Природа. 2013; 502 (7471): 385–388. pmid: 24056935
43. Сондерс Р., Дин СМ. Использование синонимичных кодонов влияет на наблюдаемую локальную структуру белка. Исследования нуклеиновых кислот. 2010. 38 (19): 6719–6728. pmid: 20530529
44.Novoa EM, de Pouplana LR. Ускорение с контролем: использование кодонов, тРНК и рибосомы. Тенденции в генетике. 2012. 28 (11): 574–581. pmid: 22921354
45. О’Брайен Е.П., Вендрусколо М., Добсон С.М. Кинетическое моделирование показывает, что быстро переводящиеся кодоны могут координировать котрансляционную укладку белков, избегая неправильно свернутых промежуточных продуктов. Nature Communications. 2014; 5.
46. Вайнрайх Д.М., Ватсон Р.А., Чао Л. Перспектива: знаковый эпистаз и генетические ограничения на эволюционные траектории.Эволюция. 2005. 59 (6): 1165–1174. pmid: 16050094
47. Poelwijk FJ, Tănase-Nicola S, Kiviet DJ, Tans SJ. Эпистаз реципрокных знаков — необходимое условие для многогранных фитнес-ландшафтов. Журнал теоретической биологии. 2011. 272 (1): 141–144. pmid: 21167837
48. Давид А, Кивиет Диджей, Когенару М, де Вос М, Танс SJ. Множественные пики и эпистаз реципрокных знаков в эмпирически определенном ландшафте генотип-фенотип. Хаос. 2010; 20 (2). pmid: 205
49.Wu NC, Dai L, Olson CA, Lloyd-Smith JO, Sun R. Адаптации в ландшафтах белковой пригодности способствуют косвенные пути. eLife. 2016; 5: e16965. pmid: 273
50. Пухта О, Чеке Б., Чая Х., Толлервей Д., Сангинетти Г., Кудла Г. Сеть эпистатических взаимодействий внутри дрожжевой snoRNA. Наука. 2016 pmid: 27080103
51. Саркисян К.С., Болотин Д.А., Меер М.В., Усманова Д.Р., Мишин А.С., Шаронов Г.В. и др. Местный фитнес-ландшафт зеленого флуоресцентного белка.Природа. 2016; 533 (7603): 397–401. pmid: 27193686
52. Orr HA. Генетическая теория адаптации: краткая история. Природа Обзоры Генетики. 2005. 6 (2): 119–127. pmid: 15716908
53. Лозовский Э.Р., Чукаджорн Т., Браун К.М., Имвонг М., Шоу П.Дж., Камчонвонгпайсан С. и др. Поэтапное приобретение устойчивости к пириметамину у малярийных паразитов. Труды Национальной академии наук. 2009. 106 (29): 12025–12030.
54. Рой SW. Исследование эволюционной повторяемости: нейтральные и двойные изменения и предсказуемость эволюционной адаптации.PLoS ONE. 2009. 4 (2): 1–6.
55. Сендро И.Г., Франке Дж., Де Виссер ЯГМ, Круг Дж. Предсказуемость эволюции немонотонно зависит от размера популяции. Труды Национальной академии наук. 2013. 110 (2): 571–576.
56. Прайс TD, Qvarnström A, Irwin DE. Роль фенотипической пластичности в движущей силе генетической эволюции. Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 2003. 270 (1523): 1433–1440.
57. Файнберг А.П.Фенотипическая пластичность и эпигенетика болезней человека. Природа. 2007. 447 (7143): 433–440. pmid: 17522677
58. Кунин Э.В., Вольф Ю.И. Ограничения и пластичность в эволюции генома и молекулярного феномена. Природа Обзоры Генетики. 2010. 11 (7): 487–498. pmid: 20548290
59. de Vos MGJ, Dawid A, Sunderlikova V, Tans SJ. Преодоление эволюционных ограничений с помощью храпового механизма. Труды Национальной академии наук. 2015; 112 (48): 14906–14911.
60.de Vos MGJ, Poelwijk FJ, Battich N, Ndika JDT, Tans SJ. Экологическая зависимость генетических ограничений. PLoS Genetics. 2013; 9 (6): 1–8.
61. Стиффлер М.А., Хекстра Д.Р., Ранганатан Р. Эволюционируемость как функция очищающего отбора в ТЕМ-1 β -лактамазе. Клетка. 2015; 160 (5): 882–892. pmid: 25723163
62. Каштан Н., Нур Э., Алон У. Различная среда может ускорить эволюцию. Труды Национальной академии наук. 2007. 104 (34): 13711–13716.
63. Мустонен В., Лессиг М. Молекулярная эволюция при колебаниях приспособленности. Письма с физическим обзором. 2008; 100: 108101. pmid: 18352233
64. Bitbol AF, Schwab DJ. Количественная оценка роли подразделения популяции в эволюции на сложных ландшафтах пригодности. Вычислительная биология PLoS. 2014; 10 (8): 1–15.
65. Zhang Q, Lambert G, Liao D, Kim H, Robin K, Tung Ck и др. Ускорение появления бактериальной устойчивости к антибиотикам в связанных микросредах.Наука. 2011. 333 (6050): 1764–1767. pmid: 21940899
66. Грейлих П., Вацлав Б., Аллен Р.Дж. Путь мутации определяет, ускоряют ли градиенты лекарств эволюцию устойчивых к лекарствам клеток. Письма с физическим обзором. 2012; 109 (8). pmid: 23002776

Приучение здоровых привычек дома и в дошкольном учреждении — Поздравляем с Национальным днем дошкольного фитнеса!

Знаете ли вы, что более половины детей с ожирением набирают лишний вес к 2 годам? Знаете ли вы, что примерно каждый пятый ребенок имеет избыточный вес к 6 90 461-му году рождения 90 462 году? Учитывая такую высокую статистику, независимо от того, являетесь ли вы родителем или учителем, крайне важно поддерживать физическую форму детей дошкольного возраста и прививать им привычки здорового образа жизни на раннем этапе, чтобы дети могли продолжать эти привычки по мере роста.

Сегодня Национальный день фитнеса для дошкольников, и в свете этого я хотел бы воспользоваться возможностью, чтобы выделить несколько центров по уходу за детьми, которые предлагают отличные фитнес-программы.

Kiddie Academy of Gainesville — это детский центр, где здоровье и питание являются частью учебной программы и где дети проводят два часа на улице ежедневно. В центре есть крытый тренажерный зал и развлекательная программа по футболу.

Школа Джефферсона Монтессори в Гейтерсбурге предлагает танцевальные и спортивные классы, а также современную спортивную площадку, которая представляет собой идеальную арену для самых разных организованных игр и занятий спортом.

Kiddie Academy of Ashburn — это новый центр по уходу за детьми, где обстановка, напоминающая тренажерный зал, является частью классной комнаты. Центр также предлагает обогащающую футбольную программу.

Merritt Academy в Fairfax гарантирует, что дети будут оставаться активными и проводить 2-3 часа на открытом воздухе ежедневно. На территории кампуса этой частной школы есть большой крытый тренажерный зал, бассейн и многофункциональное поле. Программа предлагает массу дополнительных занятий на выбор, таких как плавание, футбол, боевые искусства и даже теннис!

Если в вашем дошкольном учреждении или детском саду нет фитнес-программ, я хотел бы посоветовать вам, родителям, записаться на дополнительные занятия, которые помогут вашему малышу (-ам) оставаться активным.Посетите Activity Rocket, универсальный магазин, где представлены лучшие детские классы, лагеря и спортивные состязания округа Колумбия, и узнайте, какие веселые занятия предлагаются в вашем районе.

Имейте в виду, что посещать занятия не обязательно для привития здоровых привычек, достаточно просто оставаться активным и здоровым питанием. Если вы пропустили это, ознакомьтесь с нашим предыдущим сообщением в блоге о 5 советах по здоровому питанию и не оставайтесь дома всю зиму, ознакомьтесь с забавными снежными играми, в которые вы можете играть со своими детьми и поддерживать активность (эй, снег еще не растаял еще!)

Вы также можете посетить кабинет первой леди Let’s Move! Веб-сайт инициативы , чтобы узнать больше о простых шагах, которые вы можете предпринять, чтобы помочь своему ребенку усвоить привычки, которые предотвращают детское ожирение и могут сохранить его здоровье на всю жизнь.

Поздравляем вас с праздником Национального дня фитнеса дошкольного возраста!

Начало активной фазы строительства многофункционального социально-спортивного комплекса в Ватутинках — 13 июля 2021 г.

Сегодня в Ватутинках представлен многофункциональный социально-спортивный комплекс в российском дизайнерском районе Новой Москвы, в который входят Центр художественной гимнастики Ирины Винер-Усмановой и Академия боевых искусств FIGHT NIGHTS под руководством Камиля Гаджиева. Во время мероприятия состоится символическая церемония начала активной фазы строительства.

Центр художественной гимнастики Ирины Винер-Усмановой будет оснащен самым современным спортивным оборудованием как для спортсменок высокого уровня, так и для основных групп. Здесь разместятся просторный зал для тренировок и соревнований, комнаты для спортивного отдыха, раздевалки и сауна. Тренироваться в стенах смогут более 350 спортсменов в возрасте от 3 лет и старше.

Педагогами центра будут чемпионы России, Европы, мира и Олимпийских игр, заслуженные тренеры России с многолетним опытом работы в сборной России по художественной гимнастике.

В центре гимнастики будут созданы уникальные условия для тренировок: тренажерный зал с 2 гимнастическими одеялами, трибуны на 250 зрителей, залы для хореографии, танцев и йоги.

В школе боевых искусств Fight Nights под руководством Камиля Гаджиева пройдут занятия по самым популярным сегодня направлениям — самбо, дзюдо, джиу-джитсу, кикбоксинг, тайский бокс, ММА, бокс.

Оборудование школы будет соответствовать всем современным стандартам. Все будет предоставлено как для групповых занятий, так и для индивидуальных, как для детей, так и для взрослых, независимо от уровня базового образования.В тренерский штаб войдут звезды спорта: Владимир Минеев, Виталий Минаков, Хабиб Нурмагомедов, Магомед Исмаилов и другие.
В школе боевых искусств будут: тренажерный зал с несколькими рингами, современное тренажерное оборудование, зоны для отработки боевых приемов, силовых тренировок и фитнеса, отдельный зал для соревнований с профессиональным боксерским рингом и трибунами на 250 зрителей, удобные просторные раздевалки. с душевыми кабинами и сауной. В стенах школы смогут обучаться более 100 человек.

Самая быстрая новость — в Telegram канале Срочный спорт